施肥对楸树生长及叶片荧光特征的影响

吴倩婷，潘玲华，路晓宏，王 婉，余雪标，虞木奎*

（1. 海南大学环境与植物保护学院，海南 海口 570228；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400; 3. 浙江省温岭市林业技术推广站, 浙江 温岭 317500； 4. 江苏省东台市通源种苗场 江苏 东台 224220）

施肥对楸树生长及叶片荧光特征的影响

吴倩婷1,2，潘玲华3，路晓宏4，王 婉2，余雪标1，虞木奎2*

（1. 海南大学环境与植物保护学院，海南 海口 570228；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400; 3. 浙江省温岭市林业技术推广站, 浙江 温岭 317500； 4. 江苏省东台市通源种苗场 江苏 东台 224220）

对楸树（Catalpa bungei）林地进行氮、磷、钾正交施肥试验，分析施肥对楸树叶片荧光特征及生长特征的影响。结果表明：施肥处理明显提高了楸树胸径和树高的生长量，各处理楸树胸径年生长量在1.30 ~ 2.42 cm，平均为1.76 cm；树高年生长量在0.57 ~ 1.72 m，平均为1.30 m；N2P1K2处理楸树胸径生长量最大，N2P2K3处理楸树树高生长量最大；各施肥措施均显著改变了楸树叶片荧光特征，随着施氮肥量的增加，F0逐渐降低，N1处理显著大于其他两个处理（P < 0.05）；Fv/Fm也呈现下降的趋势，且N1与N2间存在显著差异；而Yield和qP则逐渐增加，N3处理分别高出N1、N2处理16.67%、23.53%和23.33%、23.33%；其他指标未发现显著变化（P > 0.05）；随着磷肥使用量的增加，F0和qN显著增加，尤其是P3处理分别是P1处理的1.16和1.07倍；Fv/Fm、ETR、Yield和qP则逐渐降低，其中Yield和qP的降幅最大，P3处理仅为P1处理的77.27%、83.78%；各指标均存在显著差异；随着钾肥的增加，F0也呈现出增加的趋势，ETR和Yield逐渐降低，特别是ETR，K1处理分别是K2、K3处理的1.15、1.21倍；而Fv/Fm、qP和qN均未发现显著差异。可以看出，氮肥16 g/株、磷肥4 ~ 8 g/株和钾肥16 ~ 24 g/株的施肥量对楸树生长的影响最大；同时对叶绿素荧光分析发现，叶片Fv/Fm、Yield和qP等指标对氮肥盈亏的响应与生长较为一致，可作为氮肥盈亏判别的诊断指标。

楸树；施肥；氮磷钾；荧光；生长

树木生长周期长、生物量大，其养分管理长期以来不受重视，因此林木养分管理技术研究要远远落后于农田和草地系统[1]。人工施肥可有效促进人工用材林的快速生长，在较短的时间内满足人类对木材的需求[2]，因此在人工林生态系统中得到广泛研究[3~4]。在植物生长发育过程中，氮、磷、钾等大量元素供应不足时，会引起植物各生理生态学特征的变化，并最终影响植物生长[5]，开展养分元素亏缺试验，并研究植物对养分盈亏的生理生态响应机制，筛选生理生态学指标诊断方法正成为未来林木生长养分限制诊断的趋势。

楸（Catalpa bungei）属紫葳科（Bignoniaceae）梓树属（Catalpa），是中国特有的珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种，其材质优良、树体高大、树姿优美，深受群众喜爱[6]，而对楸树人工林施肥技术的研究较少，仅有王力朋等[7]研究了氮肥对2年生楸树生长和生理的影响、张新胜等[8]研究了肥料种类对楸树人工林的影响。目前，楸树的栽培面积由中原地区向全国各地扩展，在沿海地区也得到了广泛的推广应用[9]，但相关施肥技术措施与楸树人工林的大力推广不相匹配。基于此，本研究设计了氮、磷、钾施肥试验，分析楸树叶片荧光特征及生长特征的响应变化，为探明楸树对养分盈亏的生理生态学响应机制及楸树定向施肥技术提供科学依据。

1 试验地概况

试验地位于江苏省东台市梁垛镇梁西村，32°46' 40" E，120°21' 04" N，造林前为农耕地，地势平坦，土壤肥力中等。年均降水量1 044 mm，年均温15.6 ℃，无霜期约237 d。

2010年春，选择生长较为一致的1年生裸根苗进行试验林营造，采用穴植，规格为40 cm×50 cm（直径×高），造林前施有机肥0.5 kg，造林后平茬。试验采用随机完全区组设计，4株为一小区，4次重复，株行距3 m ×3 m。

2 试验材料与方法

2.1 试验设计

2012年4月，根据试验林土壤养分的本底资料和前期施肥试验，设立N、P、K三因素（肥料分别为NH4NO3、Ca3(PO4)2、K2SO4），每因素3个水平（表1），采用正交试验设计L9（34），重复3次。每处理样方面积为10 m×10 m，每样方中共9株，各样方间2行楸树为隔离带，同时设置对照样方。施肥前将样地内所有树木永久标号并将样方数字化，彻底清除样方及周围杂草和凋落枝叶，并做好标记，同时开展本底调查，主要测定各主要树种的胸径（地径）、树高等；施肥时间为生长季节前（4月15日），施肥时将每株所需肥料充分混匀，采取沟施的方法将肥料均匀撒在沟中，并覆土。2012年12月，对试验小区中所有参试植株进行每木检尺，测定胸径和树高。

表1 试验因素和水平Table 1 Factors and level g/株

2.2 荧光参数测定方法

选择冠层中央部位向南枝条上成熟、完整的功能叶片，使用 PAM-2500（Walz，德国）便携式调制叶绿素荧光仪测定各项荧光参数。测定前先暗适应30 min，测定时调整叶片使其光量尽量一致，以减少误差。8月18-20日，每天在9:00-10:00测定暗适应下最大荧光（Fm），初始荧光（F0），PSⅡ最大光化学量子效率（Fv/Fm），光合电子传递速率（ETR），光化学猝灭系数（qP），非光化学猝灭系数（qN）。所有测定重复3次，取平均值。

3 试验结果

3.1 施肥对楸树生长的影响

由图1可知，施肥处理明显提高了楸树胸径和树高的生长量，各处理楸树胸径年生长量在1.30 ~ 2.42 cm，平均为1.76 cm，比未施肥对照（1.45 cm）高21.03%；树高年生长量在0.57 ~ 1.72 cm，平均为1.30 m，比对照（1.15 m）高13.19%。其中，N2P1K2处理楸树胸径生长量最大，N2P2K3处理楸树树高生长量最大。

图1 施肥处理对楸树胸径和树高生长量的影响Figure 1 Effect of fertilization on DBH and height growth of C. bungei

经方差分析发现，N2处理楸树胸径生长量最大，且显著大于N1处理，但与N3处理差异不明显；P1处理胸径大于其他另外两个处理，但各处理间差异并不显著；K2处理胸径最大，且显著大于K3处理，但与 K1处理差异不大。针对树高生长量的差异分析发现，各处理对楸树生长量的影响差异性并不明显。

3.2 施肥对楸树叶绿素荧光特征的影响

各施肥措施下楸树叶绿素荧光参数变化见表2。由表2可知，施肥措施均显著改变了楸树叶片荧光特征，随着施氮肥量的增加，F0逐渐降低，N1显著大于其他两个处理（P < 0.05）；Fv/Fm也呈现下降的趋势，且N1与N2间存在显著差异；而Yield和qP则逐渐增加，N3处理分别高出N1、N2处理16.67%、23.53%和23.33%、23.33%；其他指标未发现显著变化（P > 0.05）。随着磷肥使用量的增加，F0和qN显著增加，尤其是P3处理分别是P1处理的1.16和1.07倍；Fv/Fm、ETR、Yield和qP则逐渐降低，其中Yield和qP的降幅最大，P3处理仅为P1处理的77.27%、83.78%；同时各指标均存在显著差异。随着磷肥的增加，F0也呈现出增加的趋势，ETR和Yield逐渐降低，特别是ETR，K1处理分别是K2、K3处理的1.15、1.21倍；而Fv/Fm、qP和qN均未发现显著差异。

表2 各施肥措施下楸树叶绿素荧光参数变化Table 2 Chlorophyll fluorescence indices of C. bungei treated with different fertilization

4 结论与讨论

F0是暗适应状态下PSⅡ反应中心处于完全开放状态时并且所有非光化学过程处于最小时的荧光产量，其变化可代表环境条件的好坏。在本研究中发现，随着氮肥的增加，F0逐渐降低，说明在这三个营养水平下植物受到的养分胁迫逐渐减小[10]，这与楸树的生长指标存在一定差异。Fv/Fm反映PSⅡ反应中心的原初转换效率，代表光合机构把吸收的光能用于化学反映的最大效率，常被用来表示环境胁迫程度的指示，ETR是光合机构吸收光能发生电荷分离产生电子并沿电子传递链向下传递的速率，反映实际光强条件下的表观量子传递效率；qP值的大小反映的是PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原状态和PSⅡ开放中心的数目，其值越大，说明质体醌（PQ）欢迎程度越小，PSⅡ电子传递活性越高[11]。在施氮肥过程中，随着氮肥量的增加，楸树叶片Fv/Fm、Yield和qP则逐渐增加，说明施氮肥可以提高光能转化效率和PSⅡ的潜在活性[12]，但N2和N3处理间并无显著差异，说明N2处理施肥量即可满足楸树的生理、生长需求，适量增氮肥可以提高光合关键酶活性、光能转化效率等，有利于光合同化物积累[13]，这与楸树胸径生长量的表现较为一致。

qN则反映了PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热的形式耗散掉的光能部分，热耗散是植物保护PSⅡ的重要机制[14]。随着施磷肥量的增加，各项荧光参数与氮处理截然不同，F0和qN逐渐增加，其他指标逐渐下降。试验林土壤有效P含量（0.59 g/kg）较高，已达到一类土壤养分水平[15]，所以楸树对磷肥的需求量不大，过多施磷肥，不仅容易形成奢侈吸收，甚至形成毒害现象[16]，如P2、P3处理胸径小于P1处理，就可能是由于养分过剩引起的毒害现象，因此楸树叶片qN逐渐增加，说明楸树会通过增加热耗散的形式来消耗一部分光能以保护光系统，以减轻环境胁迫对光系统的影响[10]。可以看出，楸树对P肥的需求不大。

施用钾肥可显著提高植物叶片光合电子传递、光合能力[12]，在本实验中，P2处理下楸树叶片F0、qN最大，而Yield值最低，这些叶绿素荧光特征的变化趋势与楸树胸径生长量存在较大差异，无法准确表达施肥对楸树生长的影响。同时发现，施用钾肥对楸树荧光特征的影响，随着施钾肥量的增加，F0逐渐增加，说明植物受到的养分胁迫逐渐增大；Yield和ETR逐渐降低，说明施钾肥降低了楸树的光能转换效率。但是Fv/Fm、qP和qN均未发现显著差异，说明对楸树的光合潜能影响不大。K2和K3处理下楸树的胸径和树高明显大于K1处理，说明K2处理以上钾肥量会明显促进楸树的生长。

可以看出，施肥对楸树的生长和叶绿素荧光特征均产生了一定影响。N2、P1、P2和K2、K3水平的施肥对楸树胸径和树高的影响最大；同时对叶绿素荧光分析发现，叶片Fv/Fm、Yield和qP等指标对氮肥盈亏的响应最明显。

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Effect of Fertilization on Growth and Chlorophyll Fluorescence Properties of Catalpa bungei

WU Qian-ting1,2，PAN Ling-hua3，LU Xiao-hong4，WANG Wan2，YU Xue-biao1，YU Mu-kui2*
（1. College of Environment and Plant Protection, Hainan University, Haikou 570228, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 3. Wenling Forestry Extension Station of Zhejiang, Wenling 317500, China; 4. Dongtai Tongyuan Tree Seedling Farm of Jiangsu, Dongtai 224220, China）

Experiments of orthogonal design were conducted on fertilization of nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K), in plantation of 3-year Catalpa bungei in Dongtai, Jiangsu province. The growth and chlorophyll fluorescence parameter were determined. The result demonstrated that fertilization could effectively increase diameter of breast height (DBH) and height (H) growth of the tested trees. The highest DBH growth was found in treatment of N2P1K2 (N, 16 g/tree, P, 4 g/tree, and K 16 g/tree), and the highest H growth was found in treatment of N2P2K3 (N, 16 g/tree, P, 8 g/tree, and K 24 g/tree). Chlorophyll fluorescence indices changed with fertilization treatment. The experiment showed that the optimal fertilization for each tree was as follows: 16g of N, 4-8g of P and 16-24g of K. Some leaf chlorophyll fluorescence index, like Fv/Fm, Yield and qP, had the same response of growth index to N fertilization.

Catalpa bungei; fertilization; nitrogen, phosphorus, potassium; chlorophyll fluorescence; growth

S718.43

B

1001-3776（2013）06-0073-04

2013-04-27；

2013-08-14

浙江省重大科技专项重点农业项目（2011C12016）；浙江省自然科学基金（LY12C16008）；浙江省林业科技项目（2012B06）

吴倩婷（1988-），女，湖南衡阳人，硕士研究生，从事森林生态学研究；*通讯作者。