小叶章种群构件研究进展

2013-04-11付晓玲王继丰刘赢男倪红伟

黑龙江科学 2013年9期

付晓玲，王继丰，刘赢男，倪红伟

(黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨150040)

小叶章(Deyeuxia angustifolia)为禾本科野青茅属多年生、寒温性、湿中生根茎型草本植物。喜湿润，耐旱性强，亦可在干燥环境中生长，适应范围较广。小叶章为喜光植物，能生于低温、地下水位高的湿地，根系发达[1］。小叶章水分生态幅度较宽，最适生境为土壤水分充足、饱和或过饱和的典型草甸、沼泽化草甸及沼泽。一般处于高河漫滩、一级阶地和洼地的边缘，由于地表湿润、季节性淹水或常年积水，属于浅水地带，冷湿效应相对较小[2］。主要分布在我国东北、俄罗斯、蒙古、朝鲜及日本等地[3］。在我国主要分布于大小兴安岭，长白山等山间谷地，林间草地及松嫩平原，三江平原地区的低湿地，尤以三江平原分布最为集中[4］。因此，三江平原的天然草地被命名为小叶章草地[5］。

1 构件的概念

构件理论是在20世纪70年代由Harper提出并建立起来的。Haper最初把排列在一个分枝体系上的各个细胞的重复单位称为构件。后来不同学者对构件单位的看法存在一定的分歧，但其共同点都强调构件必须具有潜在复制自身的能力，即必须具有分生组织。构件具生死动态及年龄结构等种群统计特征。构件种群的年龄分布可反映出个体构件的活力和对植株生长发育的贡献[6，7］。对于构件理论的研究，李红等[8］对30个无性系构件及其组分的数量特征及其各构件间相互关系进行了定量化分析;祖元刚等[9］从生殖枝、花序和花3个水平上对不同生境中白桦生殖构件数量变化与树龄及树冠层次的关系进行了比较研究;杨持等[9］对不同生境条件下的羊草种群从数量、分布格局、构件、无性系分化几个方面探讨了羊草种的生态适应特征。

2 小叶章种群构件研究现状

植物种群构件研究集中在植物对环境的适应机制上。植物外部形态具有高度的可塑性，一定程度上反映了植物对异质环境的适合度，而这种可塑性表达是环境和植物长期相互作用的必然结果(Si-lvertown JW，1982)。植物对异质环境的适应性主要表现在各个构件的变化上，通过构件间的相互作用形成了植物特定的形态和生理特征。本研究通过小叶章的结构、功能、生理特性等方面阐述小叶章对环境变化的结构适应能力，为这一优良牧草的合理开发利用提供一定的理论依据。

2.1 构件结构特征

最早对小叶章进行的形态描述可追溯到19世纪40年代，Vickery等人对小叶章的营养体型、生殖组织、分布范围、生态学特性以及所处的分类等级等进行了报道。小叶章为禾本科早熟禾亚科野青茅属植物，雌雄同株，小穗状花序。同时对颖片、外稃等结构也进行了详细的报道。之后，郭宝华、翟景昆等(1991)详细报道了小叶章的形态特征:小叶章为多年生禾本科植物，根茎发达多集中在0～30 cm的土层中，据测定占根系总量的88%，其生物产量远远高于地上部的生物量。茎秆直立，株高一般在60～120 cm，每株4～6个叶片，叶片线状，披针形，扁平，宽5～6 mm。圆锥花序，长8～15 cm。多集生，通常具有分枝，为细茎多叶的速生草类，生长迅速易老化。生长于沼泽化草甸或低湿地、河岸两旁及林缘地带。

张艳馥和王晓琦[2］分别对不同生境条件下小叶章根、茎解剖结构进行了研究。结果发现，典型草甸、沼泽化草甸、沼泽三种生境小叶章根、茎的结构组成相同，没有其他特殊结构。但厚角细胞层数、薄壁细胞层数、厚角细胞壁厚度、皮层厚度、维管束厚度和导管腔在数量、大小等方面均呈现出显著差异。在较干旱的条件下，输导组织的功能增强;而在水生环境下，输导组织减弱，形成了通气组织。表明小叶章茎、根对水分的变化有一定的适应性。

2.2 构件功能动态

小叶章居群自5月初进入生长季，随时间推移，其地上生物量逐渐增加，至7月末达到最大值，为996.95 g/m2(倪红伟等，1998)。其季节动态曲线呈单峰型，极好地符合抛物线式变化，相关系数为0.911 0(倪红伟等，1998)。小叶章居群地上生物量的组成成分茎、叶、穗的生物量季节动态与居群地上生物量的变化规律相似，亦呈单峰型。其中茎、叶、穗生物量也是在7月末达到最大值，分别为571.48 g/m2、411.58 g/m2和 13.89 g/m2，符合抛物曲线形式变化，相关系数分别为:0.924 7、0.876 9 和 0.882 6，均达到显著水平(倪红伟等，1998)。

2.3 光合生理特性

株高、叶长、叶宽、叶绿素含量等随水分增加而减小或降低，是水分条件直接和间接作用的综合结果[10］。小叶章幼苗在低光胁迫下形态可塑性更大，小叶章更低的存活光强下限及更强的形态可塑性，表明小叶章幼苗适应低光胁迫的能力大于芦苇[11］。小叶章叶绿素含量随水位升高先下降后升高;同一水位条件下叶绿素含量呈季节性递减变化。植物各构件含铁量呈金字塔型，成熟期时叶的含铁量是根含铁量的3.08%，且比较研究表明对土壤铁的富集能力大于湿地农田作物[12］。典型草甸和沼泽化草甸小叶章不同构件 K、Ca、Mg、N、P 含量差异显著[13］;典型草甸小叶章地上构件K、Ca、Mg含量显著高于沼泽化草甸小叶章，根构件则相反[14］;二者地上构件的全氮及全磷含量在生长季单调降低，跟中全氮变化基本一致，全磷变化差别很大，表明氮是影响二者生长的限制性养分，且对于典型草甸小叶章的限制性高于沼泽化草甸小叶章[15］。外源氮输入明显促进小叶章株高、叶面积等，显著增加碳的生物量积累，同时小叶章叶片全氮、叶绿素、可溶性蛋白和游离氨基酸含量均显著增加，净光合速率也明显提高[16，17］;在小叶章生长发育状况的研究中，柴凤久，李红等(1998)对小叶章的蒸腾特点进行了研究。蒸腾强度不仅反映了植物本身的生理特性，也体现出不同生态因子对水分得失的影响，笔者研究了5月上旬至9月中旬小叶章生长期内蒸腾强度的日变化、季节性变化及生态因子对其蒸腾强度的影响，结果表明，小叶章蒸腾强度的日变化呈现单峰曲线，最大值出现在午后13～14时。

2.4 生态学研究

对小叶章生态学方面的研究较多，主要集中在生物量、居群高度及其相互关系，以及生态系统的能量流动、营养物质循环等方面。在生物量的研究方面:马克平，张悦等(1991)探讨了三江平原小叶章草地地上生物量的季节动态，给出了小叶章草地地上生物量季节动态的模拟结果，文章还探讨了这两种类型草地地上生物量的绝对和相对生长速率。马克平，周瑞昌等(1992)研究了小叶章草甸地下生物量的形成规律，对广泛分布于东北林区及黑龙江流域之河漫滩与低平原上的小叶章草甸的地下生物量的组成、结构、动态及其与地上生物量间的关系进行了较为深入的探讨。马克平、周瑞昌等(1993)对三江平原小叶章草地地上生物量组成结构与季节动态进行了研究。小叶章草地地上器官包括茎、叶、穗三部分。笔者对小叶章草地地上生物量的器官与居群分布格局及其季节动态过程予以了深入分析并建立了各居群地上生物量季节动态模型及其与株高生长关系的回归模型。倪红伟(1999)应用时间序列分析的方法对三江平原典型草甸、沼泽化草甸、沼泽3个群落的优势植物小叶章居群地上生物量进行分析与研究。结果表明:3个群落小叶章居群地上生物量的季节动态均呈单峰型，均在7月末达到极大值。其抛物线拟合效果良好。时间序列分析准确地反映了小叶章居群地上生物量的季节动态变化规律。王世岩，何太蓉等(2002)对三江平原典型湿地生态系统生物量及其季节的动态进行了分析。研究了小叶章湿地生态系统的生物量及其动态变化。探讨了其地上生物量、地下生物量、生物量总量、各组分生物量及它们之间的关系，并根据生物量随时间的变化求出了地上生物量的绝对增长速度与相对增长速率。

在对居群高度的研究中:倪红伟等(1997)探讨了三江平原典型草甸、沼泽化草甸、沼泽3个植被类型中小叶章居群高度的变化规律，结果表明，在3个类型中，居群高度的季节动态成单峰型，极大值出现在7月末。此外，倪红伟等(1997)还对小叶章居群高度与生物量之间的关系进行了研究，发现其居群的高度、地上生物量、茎生物量、叶生物量的极大值均出现在7月末。

此外，对小叶章居群密度和分布格局等方面也有一些研究:倪红伟等(1999)通过比较小叶章密度的动态变化揭示了小叶章居群密度的变化规律;倪红伟、赵玉敏研究了三江平原典型草甸、沼泽化草甸、沼泽小叶章居群的生产结构图，以及小叶章居群地上生物量与微环境因子—光照、土壤含水量之间的关系;倪红伟等应用分形理论中的计盒维方法对三江平原草甸小叶章居群的分布格局进行了研究，结果表明:三江平原小叶章居群分布格局具有分形特征，表明其占据空间能力较强。

在小叶章生态系统的能量流动、营养物质循环等研究方面，杨永兴，王世岩等对三江平原小叶章湿地的植物、土壤和地表积水进行P、K含量测定，运用一元非线形回归分析对P、K元素含量季节动态特征进行了探讨。结果表明，不同种类的湿地植物、同种植物的不同器官其P、K全量，速效量的剖面分布特征也不同。各层土壤全K含量均高于全P含量。植物、土壤和地表积水中P、K含量均有明显的季节动态变化，一元非线形回归模拟均得到较理想的模拟模型。刘汝海、王起超等研究了小叶章湿地开垦后汞和有机质的动态变化。结果表明，湿地开垦后耕作层土壤汞和有机质的含量在开垦初期降低迅速，随后缓慢降低。土壤汞和有机质的含量具有明显的垂直分异性，随着开垦时间的延长垂直差异减小。土壤汞和有机质的含量极显著相关，随着有机质的降低，有机质结合态汞含量也不断降低，并向其他形态转移。刘景双、孙雪利等(2000)研究了三江平原小叶章枯落物中氮素变化分析。探讨了N素在枯落物中的季节变化，含量特征以及对维持生态系统物质平衡的作用。结果表明，枯落物N含量随气温升高和地上生物量增大而减少;枯落物失重随时间延长而增大。

3 小叶章种群构件研究展望

自从Harper提出构件理论以来，植物种群生态学飞速发展。国外有关植物种群构件的研究内容十分广泛。但是我国的种群构件研究还不深入，有些领域甚至是空白。我国气候横跨3带，植物区系相当丰富，这为我国植物种群生态学研究提供了得天独厚的条件，但是，目前我国学者对于构件的研究还停滞在基础阶段，还有许多需要我们去探索和了解的方面。

3.1 构件研究有待完善，研究领域多样化

小叶章各构件在各个领域上的研究有待深掘。如小叶章生殖构件与环境关系的研究，根构件年龄和生长动态研究则刚刚起步，还有待进一步完善构件的研究体系。

3.2 将构件研究成果转化为生产力

小叶章是一种优良的饲用植物，素有“龙江养畜两种宝，东有小叶章，西有老碱草(羊草)”的称颂。小叶章属细茎多叶速生草类，可供放牧和刈草，而两次刈割的小叶章利用价值更高。其草质柔软、细嫩、表面光滑、无任何异味和毒质，并且失水干燥快，能制成优质干草，可青贮打浆或制成干粉用，是最适性良好的饲料，鲜味或干味效果都好。据测定，小叶章的干草茎叶比，叶为45.4%，茎为54.6%，茎的比率虽然较羊草略高一些，但仍接近50%，不失其优良干草的价值。小叶章营养成分丰富，特别是粗蛋白的含量，在5月17日拔节期可高达20%以上。此外小叶章还含有家畜生长发育必需的氨基酸—赖氨酸、色氨酸和蛋氨酸，其含量均较高，其他氨基酸含量也较丰富[18］。不仅如此，老化的小叶章黄草纤维素含量高，为重要的造纸原料，纤维原料和编织材料，并普遍用来苫房。小叶章根茎发达，具有厚而致密的根茎系统。不仅积累大量有机质于土壤中，提高土壤肥力，还可防止水土流失，调节小气候，成为经济效益、生态效益和社会效益的统一体，在维护生态平衡方面起到不可忽视的作用[19］。

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[3]马克平.小叶章草地枯落物动态的季节性模式[J］.中国草地，1993，(5):56—59.

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[9]杨持，叶波，张慧荣.不同生境条件下羊草构件及羊草种群无性系分化[J］.内蒙古大学学报，1996，27(3):422—426.

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