植物幼苗抗逆机制研究进展

贺转转 邢佳佳 陈玲 兰海燕

（新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源与基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046）

种子萌发和幼苗建成是植物生活史中两个最关键的阶段，它们直接决定着植物种群的延续。幼苗定居是决定植物达到对环境最终适宜度的重要标志［1］。种子萌发期的幼苗常暴露于土壤表面，直接承受来自地表的各种环境因素的胁迫，因此也是抗逆性最弱的时期［2，3］。它们在极端环境中的发生和定居显得尤为艰难［4］。在温带内陆盐生荒漠区生境十分严酷，通常强光、高低温、干旱和盐渍化等环境胁迫相伴发生并贯穿植物整个生活周期。植物幼苗发育阶段时常遭受这些极端恶劣条件的影响，因此幼苗是否能够适应这些胁迫因子是温带荒漠植物能否成功定居的关键。由于早期幼苗对环境因子极为敏感，所以其数量随环境变化波动很大［5］。能够在此生境下生存的荒漠植物，必然有其成功的适应对策［3］。

不同种植物的幼苗适应逆境的策略各异，一些植物早期采取以种子的“量”和“质”取胜策略，如猪毛菜、异子蓬等一年生盐生植物；或借助暂时的有利生境度过脆弱幼苗早期阶段，如多数短命植物。而有些抗旱性极强的植物，如梭梭在幼苗期并不具备抗逆特征，通常其幼苗与早春短命植物的生境重叠，以此度过生命最早阶段，并迅速完善适应干旱的结构与机能［6］。

尽管幼苗期是一年生植物生活史中最脆弱的阶段，但各种逆境中仍然繁衍着许多抗逆植物种类。由此显示，不同植物演化出了各种抗逆机制，特别是幼苗期抗逆策略尤为重要。本文主要从形态结构、生理生化以及分子生物学等层面对幼苗期抗逆机理进行综述，以期为深入研究植物幼苗期抗逆机理提供参考。

1 植物幼苗抗逆的形态结构适应机制

1.1 子叶结构对幼苗发育的影响

幼苗期显著区别于成株期的形态及结构特征是子叶的存在。研究显示，子叶对幼苗的早期发育起重要作用。子叶中贮存的大量营养为种子萌发、幼苗出土及早期发育直接提供物质和能量［7］。种子萌发后，子叶内贮藏物质的降解是一个活跃的代谢过程，它不仅包括贮藏物质水解成小分子产物的酶反应，还涉及细胞之间的物质运输中的物质降解过程［8，9］。火炬松幼苗子叶数有偏多或偏少的现象，其幼苗生长量主要受子叶数量和种子重量的影响［10］。子叶还是幼苗早期最重要的光合器官［11，12］。子叶的光合能力通常在幼苗出土后8-15 d最强［13-17］。甜瓜子叶光合强度的最大值较苗期真叶低，但有效光合寿命期较长。其子叶光合贡献率随着苗龄增长而迅速下降的主要原因是真叶面积以加速度扩大导致子叶的面积比下降［18］。

通常子叶与真叶在解剖结构上具有明显差异，子叶缺失对真叶的形成有一定的促进作用。梅拥军等［19］对陆地棉子叶受冷害不同程度与真叶出现的关系研究发现，随着子叶受冷害程度的加重，棉苗出现第一片真叶的频率显著增大，说明子叶损伤可能有利于真叶的出现。关于子叶受损程度对幼苗生长是否有绝对的促进作用，江雪飞等［20］对黄瓜幼苗的研究发现，这种促进不是绝对的，还要取决于受损的苗龄。

1.2 株型及根、叶适应逆境的形态特征

植物在对生长环境的长期适应过程中，常常形成特定的形态及组织结构特征［21，22］。不同类型和不同生境使植物在根、茎、叶等不同部位的形态和结构适应特征多种多样。植物与环境、结构与功能之间具有辨证统一的关系［23］。

植株矮化是逆境植物的显著特征。矮小的株型不仅利于保持水分，还可充分利用近地面的气温，通过生殖枝的强烈分化将光合积累更多地转化为果实的形成［24］。与此同时，发达的根系对植物苗期抗逆特别是抵御土壤干旱具有积极作用［25］。根系是植物吸收水分、营养及土壤胁迫直接相关的器官，对于地上部分生长发育和籽粒产量形成均有重要影响［26］。植株矮化和发达的根系，这些抗逆表型的研究主要集中在成株期，而在幼苗期的相关报道很少。

逆境胁迫下，植物的叶面积减小被认为是幼苗对干旱胁迫的最初反应过程之一［27，28］。在盐胁迫下，盐生植物的形态变化如叶片肉质化或退化，角质层较厚或具有蜡质、气孔的变化及被腺毛、具盐腺或盐囊泡等都是其成株的适应特性，而对幼苗的研究鲜见报道。

植物在对生长环境长期适应的过程中常常形成特定的组织结构［21，22］。白刺花幼苗叶片具有中生结构特征，叶肉中长柱形栅栏细胞及排列较紧密海绵组织，这是其适应干旱与强光生态环境的结构基础［29，30］。叶肉是叶片进行光合作用的主要场所，白刺花叶肉组织厚度与幼苗生物量及WUE之间的相关关系表明，叶肉组织厚度的变化对植物生长及水分利用有较大的影响，并且干旱胁迫下叶肉细胞大小改变是叶肉厚度发生变化的主要原因［31］。

(1) 加速度和动位移反应。由于坝基廊道埋藏于坝体与基础内部，其加速度和动位移等动力反应不大，顺河向较其他两个方向反应较大，图 6给出了廊道顶部沿坝轴线三个方向加速度和动位移的分布曲线。顺河向加速度在河床中部反应较大，最大值为6.0 m/s2，横河向和竖直向加速度沿廊道长度方向分布比较均匀；廊道顺河向动位移也是在河床中部明显较大，极值为2.7 cm，横河向和竖直向动位移沿廊道长度方向变化不大。

1.3 其他结构对幼苗发育的影响

除了株型、根、叶的形态以及子叶对植物幼苗发育过程产生影响外，有研究者显示，某些植物幼苗还通过以下一些现象抵御逆境胁迫，并顺利过渡至成株期。

胎生是指某些有花植物的种子成熟后不经过休眠或只有短暂休眠直接在母体上萌发的现象［32］。红树植物最突出的外部特征是发育过程中具有胎生现象，一般被认为这是保护幼苗免受高盐胁迫或培育强壮幼苗以适应脱离母体后的海水环境的一种机制，也是红树植物耐盐的早期调节机制［33］。

此外，种群的影响亦很重要。幼苗是种群更新不可逾越的重要阶段，成为影响种群更新的“瓶颈”之一［34，35］，干旱胁迫会限制幼苗生长及定居，从而影响种群更新过程。

2 幼苗抗逆的生理生化适应性机制

环境胁迫可通过植物内在的生理生化过程反映出来。由于幼苗对非生物胁迫的敏感性而使其成为初步鉴定植物抗逆性的理想阶段［36］。而对幼苗的光合特征及碳水化合物储存的研究，能够解释植物在此时期的生存策略，一定程度上反映了植物对环境的适应性［37］。

2.1 子叶在幼苗发育及抗逆中的生理生化变化

子叶除了在形态结构上对幼苗发育起到关键作用，在生理生化方面亦有其独特的功能。通过对黄瓜1-7 d苗龄子叶的研究显示，子叶的生理生化状态与花芽的分化有一定的关系，其可能为花原基的分化提供所需的碳架和氨基酸［38］。Song等［39］通过对囊果碱蓬和梭梭的观察研究发现，其干种子子叶中含叶绿素，推测这一特性可能有利于植物以最快速度度过对盐最敏感的幼苗时期。对盐胁迫下刺毛碱蓬的子叶中叶绿素含量的研究表明，子叶中的叶绿素在形成幼苗过程中起到极其关键的作用［40］。在研究昆诺阿藜（Chenopodium quinoa）的子叶对其幼苗期耐盐性的作用中发现，由于子叶对离子的吸收、渗透物质的显著积累和调节功能，从而在很大程度上促进了幼苗对盐胁迫的适应性［41］。

2.2 盐胁迫效应

盐胁迫一方面显著抑制植物幼苗生长，造成植物发育迟缓；另一方面造成其营养器官不能充分生长和分化，使植物的发育进程提前［42］。

赵可夫［43］对棉花幼苗的耐盐机理研究显示，NaCl对棉苗主要造成初级而非次生离子毒害。随盐浓度升高，盐生植物碱蓬幼苗中钠离子含量急剧升高，有机渗调质脯氨酸含量随之升高，而可溶性糖含量则降低，推测无机离子在碱蓬幼苗应对盐胁迫引起的渗透调节中比有机溶质的作用更关键［44，45］。碱蓬在盐环境中从幼苗开始的整个生长周期中积累的大量β-花青素可能参与调节细胞中过量ROS的含量［46］。对莴苣幼苗的耐盐性研究表明，抗氧化酶在莴苣幼苗生长过程中清除盐胁迫造成的ROS积累具有积极的作用［47］。赵昕等［48］研究显示：在盐胁迫下，与拟南芥幼苗相比，盐芥叶片有机组分中酯类、蛋白质、碳水化合物代谢对胁迫的积极响应，以及与抗盐相关的蛋白质二级结构的稳定性是其耐盐性的重要原因。

2.3 干旱胁迫效应

干旱和盐渍化相似，均导致土壤环境的高渗压，造成渗透胁迫从而影响植物幼苗的生长发育。对不同品种小麦幼苗的抗旱性研究表明，干旱会严重抑制小麦幼苗的生长，使小麦体内脯氨酸大量积累，抗氧化酶的活性升高［49］。植物对干旱和盐胁迫有许多类似的保护性反应，如气孔关闭及渗透保护物质（如脯氨酸）的积累。在干旱胁迫下，乌桕幼苗的光合强度下降可能是由于气孔关闭以及细胞间隙CO2浓度降低造成的［50］。

渗透调节物质的积累有助于幼苗度过干旱胁迫［51］。渗透调节作为植物的重要抗逆生理机制，得到了较广泛的研究。景瑞莲等［52］研究发现，小麦幼苗是通过增加甜菜碱的含量来增强其抗旱性，甜菜碱含量越高，幼苗抗旱性越强。一些研究表明，小麦幼苗在干旱胁迫或盐胁迫下，可溶性糖含量增加，参与降低细胞渗透势，提高渗透调节能力，从而保持相对良好的叶片水分状况，进而达到抗旱的作用［53，54］。梭梭的植株抗旱能力极强，但其幼苗初期需要充足的水分才能正常生长，随后其生长由干旱敏感型转变为抗干旱型［6］，这种转变很可能与幼苗中甜菜碱的积累有关。越来越多的证据表明，Ca2+在植物细胞对干旱和盐胁迫的反应中也有着类似的动态和作用。与盐胁迫相比，干旱胁迫条件下，植物幼苗主要通过一些渗调物质，如脯氨酸和甜菜碱以及可溶性糖的积累应对胁迫。也有研究显示Ca2+对干旱胁迫下幼苗的发育很重要。

2.4 高低温胁迫效应

高温会严重影响植物的生长和生理代谢，主要是高温胁迫造成植物的水分亏缺、光合速率降低、生长缓慢、活性氧代谢失调引起膜脂过氧化和质膜通透性增加等危害［55］。杨华庚和陈慧娟［56］对蝴蝶兰的研究也表明，其幼苗可通过合成可溶性的渗调质和增强抗氧化酶活性来耐受高温胁迫。

低温会引起活性氧代谢失调从而造成植物幼苗细胞膜的物理特性的改变［57］。余土元等［58］对低温胁迫下香蕉幼苗的研究表明，外源添加H2O2和CaCl2可以降低MDA含量及膜透性，增强抗氧化酶的活性从而使其抗寒性增强。对水稻幼苗抗冷性研究也显示抗氧化机制在低温适应过程中起重要调节作用［59］。脯氨酸含量对于调节盐和干旱胁迫都很重要，同时其应对低温胁迫中起关键作用。王现科等［61-63］通过对栝楼幼苗进行低温胁迫处理发现，其叶片组织脯氨酸含量急剧增加，由此提高了细胞液的浓度，降低了细胞质的冰点，避免了细胞膜结构受伤害［60］。细胞质中Ca2+的增加进一步启动了细胞的冷驯化及抗冻基因的表达，从而度过低温胁迫。

由此可知，幼苗在高温胁迫下主要通过合成渗调物质和增强抗氧化酶活性耐受高温。在低温胁迫下，与高温胁迫具有相似的机制，其不同之处在于：幼苗中IP3的积累与其耐受低温胁迫相关。

2.5 逆境下激素的变化

植物内源激素的微量变化综合调控植物一系列的生理生化反应，对逆境植物的生长发育起至关重要的作用。对盐生植物长叶红砂幼苗在氯化钠胁迫下内源激素含量的变化研究表明，促进植物生长的IAA、ZR和GA3都随着盐浓度的升高呈现先升高后降低的趋势，（ZR+GA3+ZR）/ ABA 的比值与植物的生长势呈正相关［63］。Yuan等［64］的研究表明，ABA和GA信号通路上的一些基因在植物幼苗早期应对盐胁迫具有重要作用。丁文明等［65］研究发现，油菜素内酯（epibrassinolide）可能参与提高过氧化物酶的活性和叶绿素的加速降解从而促进子叶衰老和茎的生长。Ozdemir等［66］的研究也证明，另一类植物激素24-类油菜素内酯（24-epibrassinolide）可以减轻盐胁迫给水稻带来的氧化损伤，促进盐胁迫下水稻幼苗的生长。在逆境胁迫条件下，幼苗体内激素的变化是植物适应逆境的一种重要机制。

3 幼苗抗逆分子机制

目前对植物抗逆分子机制的研究多集中在拟南芥等模式植物，且以成株期为主。对种子萌发期的分子调控机制也有一些报道，而苗期特有的基因应答机制研究鲜见报道。

近年来已经鉴定了许多逆境诱导基因。这些基因的产物按功能可以分为两类：一类为功能蛋白，直接对植物细胞起保护作用，如水通道蛋白、分子伴侣、胚胎晚期富集蛋白（LEA）、渗透调节物质（糖类、脯氨酸等）合成酶和一些活性氧清除酶类等；另一类为调节蛋白，在非生物逆境诱导的基因表达和信号转导中发挥作用，包括转录因子、蛋白激酶、蛋白磷酸酶、植物激素脱落酸（ABA）合成酶及一些信号分子等［67，68］。

3.1 功能基因

试验证明，P5CS基因在拟南芥幼苗盐胁迫响应中发挥功能，检测到植株中P5CR基因和P5CS基因转录水平都迅速提高［69，70］。进一步研究显示，拟南芥幼苗在盐和渗透胁迫下，随细胞内Ca2+的暂时性增加，AtP5CS基因的表达使脯氨酸积累进而增强其耐盐和耐旱性［71］。脯氨酸合成酶P5CS基因还能提高植物的耐寒性。陈玉珍等［72］研究指出，抗冻性极强的天山雪莲在2℃低温锻炼过程中，能够通过增加脯氨酸的含量来增强幼苗的抗冻性，而体内脯氨酸的含量受到脯氨酸合成酶P5CS基因的调控。由此显示，P5CS基因对幼苗抗逆性具有重要贡献。Lea基因和HVA1基因分别为干旱和低温胁迫下的幼苗期功能基因［73］。Lea为干旱诱导相关的功能基因，LEA蛋白是在种子成熟后期产生，但某些植物的幼苗中也有表达［74］。Straub等［75］研究发现，大麦HVA1基因（一种Lea基因，HVA1基因编码的蛋白属于第3组LEA蛋白）与种子的干旱脱水有关，且干旱、极端温度及盐胁迫均可诱导其迅速在幼苗中表达。

3.2 调节基因

众所周知，转录因子主要通过调控功能基因的转录活性来实现调控。目前，有研究表明：乙烯响应因子TERF2不仅可以提高水稻幼苗中渗透调节物和叶绿素的积累，而且可以减少ROS和MDA的浓度［76］。这样可以帮助植物在幼苗期抵御盐、旱胁迫，增强光合作用，进而顺利度过幼苗期。

目前，已阐明与盐胁迫信号传导途径相关的有促细胞分裂剂激活性蛋白激酶MAPK信号传导途径、盐超敏感SOS信号传导途径，以及Ca2+依赖蛋白激酶CDPK等信号途径［77］。有研究显示，从水稻幼苗中获得的OsCDPK13在转基因水稻中通过磷酸化来响应冷和GA3胁迫，但能够被ABA所抑制［78］。而多数信号途径及组分的研究并未将幼苗期和成株期进行明确区分。

4 结语

纵观近年来对植物抗逆机理的大量研究，对幼苗期独特抗逆策略的研究较为有限。即使供试材料为幼苗的研究，多数也并非针对幼苗的机制。其中对特殊环境中幼苗存活策略的研究更少有报道，究其原因：其一，可能幼苗阶段比较短暂，容易被忽略；其二，可能与其各个层面抗性基础的复杂性有关。然而，幼苗期特别是极端环境下植物的幼苗阶段是顺利完成其个体繁殖的最关键时期之一，阐明幼苗存活的机制将对深入理解极端环境物种的持续繁衍具有重要的理论价值。

对于子叶出土类植物而言，其幼苗区别于成株的显著标志就是子叶的存在。子叶的持续存在对早期幼苗特别是极端环境，如荒漠盐渍生境中的幼苗具有何种意义，而这种以子叶为明显特征的幼苗内部又发生了怎样的结构、生理及基因应答的变化，都是目前亟待深入研究的课题。盐生环境对植物的生长、发育、繁殖，以及分布等生理生态特征有着深刻的影响。而开展环境因子对幼苗成活阶段的影响研究有利于深入理解盐生植物地理分布、物种建成及对盐渍荒漠的适应机制［1］。但由于植物幼苗抗逆机制是一个多策略、多层次、多环节、多基因的复杂过程，因此今后的研究工作任重而道远。

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