水稻穗粒数及相关性状的遗传研究进展

肖应辉，周倩倩，罗丽华

(湖南农业大学农学院，湖南 长沙 410128)

国内外曾针对不同生态区域提高水稻单位面积产量提出过不同的育种思路和设想。如日本[1]早在1981年就提出通过提高穗重来达到增产目的的水稻超高产育种设想；国际水稻研究所[2]在1989年提出少蘖大穗模式的“超级稻”育种计划；黄耀祥[3]提出矮生早长或丛生快长的高产育种计划；杨守仁[4]针对北方粳稻提出“直立大穗”模式；周开达[5]提出亚种间重穗型杂交稻超高产育种思路；袁隆平[6]提出 “高冠层、矮穗层、中大穗、高度抗倒”的超高产新株型模式。这些高产育种思路在具体技术上各有特色，但均以增加穗粒数、提高穗重，从而提高产量为技术核心。

稻穗是水稻产量的最终表达部位，其穗部性状在产量构成中占有重要地位。在水稻产量的构成因素中，单位面积有效穗数和结实率的变幅较大，可以通过合理的栽培措施实现调控，而粒重性状相对稳定，主要受遗传因子控制。较之前三者，穗粒数既受遗传因素控制，同时在不同栽培环境中的变化又相对较大，是进一步提高水稻产量潜力最大的因素，因此，在品种选育和栽培调控两方面均倍受关注。自20 世纪90年代以来，当水稻产量达到较高水平时，通过增加穗数来提高产量的潜力有限，而增加每穗颖花数，即培育大穗型水稻品种就成为高产水稻品种选育的主攻方向之一[7–9]。

1 水稻穗粒数及其相关性状

水稻穗粒数，又称每穗颖花数，是指单个稻穗上着生的籽粒(颖花)数。稻穗为圆锥花序，籽粒(颖花)直接着生在枝梗上，而后者又呈圆锥状分布在穗轴上，因此，水稻穗轴长度(穗长)、枝梗数等均与单穗粒数多少有关。

穗长直接决定其着生的枝梗数，进而影响穗粒数。大量研究[10–12]表明，随着穗长增加，枝梗数也呈增加趋势，单穗粒数随之增加。张玉屏等[13]通过对不同穗型杂交稻的研究，发现穗长与颖花数呈极显著正相关，大穗型品种的穗长明显长于小穗型品种，指出穗长是影响每穗粒数的关键因素。曾宪平等[14]分析了2001—2010年四川省审定水稻品种的产量构成，发现随育种时期推进，穗长呈上升趋势，与穗粒数及产量增加趋势一致。

枝梗数是影响穗粒数的又一重要因素。多数研究认为，一次枝梗数、二次枝梗数均与每穗粒数呈极显著正相关，其中尤以二次枝梗数作用最大。徐正进等[15]分析辽宁21 世纪初育成水稻品种(系)的产量构成，发现产量与每穗粒数、结实率、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、着粒密度及经济系数呈显著或极显著正相关，其中与每穗粒数关系最密切，而后者主要由二次枝梗上着粒数决定。曾勇军等[16]分析了长江中下游双季稻高产株型特征，发现不论是早稻还是晚稻类型，高产品种通常表现为穗长较长、一次枝梗和二次枝梗数目多。刘传光等[17]研究了华南地区自矮化育种以来的65 个主栽品种产量和株型性状的演变规律，发现随品种产量的提高，品种由大粒穗数型向小粒大穗型演进，一次枝梗数、二次枝梗数和每穗粒数呈线性增加趋势。由此可见，不论是北方粳稻，还是长江中下游或华南地区的籼稻品种，枝梗数和每穗粒数对于提高水稻产量均有重要作用。

2 水稻穗粒数相关性状的遗传

经典遗传学研究表明，水稻大多数农艺性状特别是产量性状属于数量性状，与穗型大小相关的每穗粒数、穗长和枝梗数等性状也不例外。一般认为，在穗型相关性状中，穗长和一次枝梗数遗传力较高，二次枝梗数遗传力较低，而穗粒数遗传力介于其间[18–19]。大多研究[20–22]认为，水稻的每穗粒数和枝梗数的遗传往往表现为主基因和多基因控制的质量–数量性状遗传模式。

近20年来，DNA 分子标记技术和遗传统计模型的快速发展，推动了数量性状基因座定位的研究进程。目前，国内外已有利用不同遗传群体进行水稻穗型相关性状遗传研究的大量报道，一般认为这些性状遗传基础复杂，受多基因控制，与经典遗传学研究结论一致。通过现代生物技术，将控制这些穗型相关性状的基因较精细地定位于基因组上，并实现了部分基因的分离克隆，为通过转基因或分子标记辅助选择技术培育符合育种目标的水稻新品种提供了技术基础。

2.1 每穗粒数的遗传

2.1.1 每穗颖花(粒)数QTL 初定位

由于穗粒数在产量构成中的重要性，关于每穗粒数基因/QTL 定位研究的报道较多。根据Gramene网站的信息，截止至2013年1月，共检测到533个穗粒数相关QTL，包括353 个以“spikelet number”为性状名称和180 个以“grain number”为性状名称的QTL[23]。这些研究涉及到遗传群体27 个，包括F2 群体、回交(backcross)群体、加倍单倍体(doubled haploid，DH)群体、重组自交系(recombinant inbred line，RIL)群体和回交重组自交系(backcross inbred lines,BIL)群体。根据文献信息对上述533 个QTL进行归类整合，发现控制穗粒数的QTL 有333 个，在不同群体中的分布不等，其中在Lemont/Teqing重组自交系群体中检测到的穗粒数QTL 最多。这些QTL 在不同染色体上的分布也不等，其中第10染色体上分布最少，仅有8 个；而第1 染色体上最多，为52 个。追踪该网站文献，所报道的穗粒数QTL 均源于2006年前发表文献，并且这些文献中对相关性状 QTL 的定位精度相对较低。

2006年后，国内外相继有利用栽培稻/野生稻、籼稻/粳稻、籼稻/籼稻和粳稻/粳稻构成遗传群体，进行穗粒数QTL 定位的大量报道。Fu 等[24]鉴定了来自Yuanjiang 普通野生稻的4 个穗粒数QTL，其中位于第1 和第3 染色体的2 个QTL 表现为增加每穗粒数。Kovi 等[25]检测到位于第10 染色体RM1375 标记附近的穗粒数QTL能在不同季节稳定表达，并同时作用于穗长。Liang 等[26]分别采用协青早B/9308 重组自交系及其与两亲本的回交群体为材料，分别在第3 和第6 染色体上检测到稳定表达的qSPP3 和qSPP6。Wang 等[27]采用基于测序分析的9311/nipponbare 重组自交系群体，检测到4 个穗粒数QTL，分布在第1、第6 和第8 染色体上。Terao 等[28]采用一套回交重组自交系，在第6 染色体11 kb 的染色体区间将控制穗粒数的基因分解为2 个，其中1 个通过控制一次枝梗数对穗粒数起作用；另一个基因HI1 则可能通过调控维管组织系统的形成，进而作用于穗原基的分化和发生。

2.1.2 每穗颖花(粒)数QTL 精细定位

由于F2、DH 和RIL 等群体遗传背景复杂，QTL定位精度一般在10 cM 以上，难以达到克隆QTL和分子标记辅助选择育种的目的[29]。近年，科学家们提出了利用高代回交(advanced backcross)群体、剩余杂合体(residual heterozygous lines)群体、QTL近等基因系(QTL-near isogenic lines)群体和染色体片段置换系(chromosome segment substitution line)群体进行QTL 定位的方法，使QTL 定位精度大幅提高。这些遗传群体已被广泛应用于穗粒数QTL精细定位。

高代回交群体遗传背景差异小，仅在目标基因/QTL 位点分离，能提高QTL 定位精度。Cai 等[30]采用Teqing 和YuetaiB 为背景的BC5F2 和BC4F2群体，将来自Lemont 的每穗颖花数QTL 定位在第8 染色体上31.4 kb 的染色体区间，测序分析预测其候选基因编码组蛋白CCAAT 盒结合转录因子。Zhang 等[31]在采用重组自交系初定位基础上，通过连续回交构建高代回交分离群体，在第1、2、3 和7 染色体上获得了与4 个穗粒数QTL 遗传距离分别为0.5、0.6、0.8 和0.7 cM 的分子标记，该研究还发现，在高代回交群体中，每个QTL 对于每穗颖花数的贡献率都在50%以上，远大于其在重组自交系群体中的表现。Liu 等[32]采用Minghui63/ Teqing重组自交系群体，在第3 染色体RM3400～RM3646区间检测到SPP3a 和TGW3a，RM3436～RM5995区间检测到TGW3b 和SPP3b，均为同时控制千粒重和穗粒数的QTL；采用BC3F2 群体，将TGW3b和SPP3b 定位于2.6 cM 的染色体区间，后者能解释穗粒数29.1%的变异，其遗传效应使穗粒数增加11.89 粒。

在分离的遗传群体中，部分个体目标基因所在染色体区段杂合，而基因组其他区域基本纯合，这样的株系或单株称之为剩余杂合体，其自交分离的群体因仅在目标基因位点发生分离，提高了QTL定位的精度。Du 等[33]采用Zhenshan97B/ Milyang46重组自交系F7 群体的1 个剩余杂合体建立F2:3 家系，在第6 染色体短臂RM587～RM19784 区间，发现同时控制穗数、每穗实粒数、总颖花数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株产量的QTL。Gong等[34]进一步在RM111～ RM19784 区间将控制每穗颖花数的QTL 分解为2 个。樊叶杨等[35]则将其中1 个QTL 精细定位于RM3414～RM19417 间约96. 4 kb 的区域内。

剩余杂合体自交分离群体有时也称为QTL–NIL F2 群体。Zhang 等[36]从Zhenshan 97/HR5重组自交系F7 群体中，鉴定到1 个穗型大小明显分离的株系，选择其中遗传背景相似性达98.7%，而穗型极端差异的2 个单株杂交，构建近等基因系F2(NIL–F2)分离群体，最终将该QTL 精细定位在第8 染色体的RM310～RM126 区间。Yan 等[37]在此基础上通过序列分析推断该主效QTL 的候选基因Ghd8 编码CCAAT 盒结合蛋白的OsHAP3 亚基，通过上调控制分蘖和枝梗发生关键基因MOC1，促进一次枝梗和二次枝梗的发生，从而增加单株粒数。Liu 等[38]采用同样的方法检测到1 个位于第1染色体上的穗粒数QTL，将该基因定位到1 个大小为107 kb 的BAC 克隆上，推断其目标基因可能编码IAA 合成酶。

染色体片段置换系是指一套以同一亲本为遗传背景，置换了供体亲本一个或少数染色体片段的系列株系所组成的群体。使用含有目标QTL 的染色体片段置换系与亲本杂交建立的次级分离群体，从遗传上和统计上保证了对 QTL 定位的精确性。Shan 等[39]采用特青为背景的染色体片段置换系，鉴定到1 个每穗粒数减少的矮秆株系，通过高代回交群体将该基因定位到第6 染色体短臂上，在日本晴基因组中涵盖在BAC 克隆OSJNBa0041F13 的22.4 kb 区域。Ando 等[40]在采用染色体片段置换系群体为材料进行 QTL 定位的基础上，利用构建的QTL–NIL 分别在第1 和第6 染色体上定位到控制二次枝梗数的的qSBN1 和控制一次枝梗数的qPBN6，两者均能使每穗粒数增加，目标QTL 涵盖的染色体区间分别为3.3 Mb 和390 kb。

2.1.3 利用突变体精细定位每穗颖花(粒)数基因

何宗顺等[41]以粳稻品种中花11 号的1 个穗长变短、一次枝梗和二次枝梗数显著变小的T–DNA 插入突变体为材料，将控制该性状的单隐性基因PS1 定位在第11 染色体短臂的IN44 和IN50 标记区间，两标记物理图距为105 kb。Zhang 等[42]将1个控制二次枝梗上小穗发生的基因Gnp4 精细定位于水稻第4 染色体上10.7 kb 的区域，发现野生型和突变体在基因序列上没有差异，其表达差异是由于启动子甲基化的结果。Qiao 等[43]发现了1 个密穗直立穗突变体，该突变体的穗粒数也发生了显著变异，通过图位克隆技术，将控制该性状的基因DEP3定位于第6 染色体上，可能编码与磷脂酶A2 类似功能域的蛋白。Duan 等[44]通过60Co–γ 辐射水稻品种Zao–R974 获得的矮秆包穗突变体，将控制该性状的基因esp1 定位于第11 染色体上约260 kb 的染色体区间。

2.1.4 水稻每穗颖花(粒)数基因的克隆

迄今已有6 个与水稻穗粒数有关的基因被成功克隆。Ashkari 等[45]克隆了与水稻每穗颖花数有关的QTL Gn1a，该基因位于第1 染色体上，编码1个细胞分裂素氧化酶/脱氢酶，首次阐明了内源激素参与水稻产量的调控。Xing 等[46]在利用重组自交系初定位的基础上，采用BC2F2 和BC3F2 等群体，将控制穗粒数的目标基因精细定位于RM5436～RM5499 约912.4 kb 的区间。随后，该研究小组通过图位克隆、基因预测和转基因验证等方法，克隆了控制延迟抽穗期、增加株高和穗大小的多效性基因GHD7，其编码1 个含CCT 结构域蛋白[47]。Li等[48]克隆了1 个控制水稻穗发育相关的SP1 基因，该基因位于第11 染色体，编码1 个肽转运(PTR)家族的转运蛋白。Huang 等[49]从中国东北超级稻品种沈农265 中成功分离了位于第9 染色体上控制水稻密穗直立和每穗粒数的多效基因DEP1，编码1 个含有PEBP–like 结构域的蛋白，属于KAP(keratin association protein)家族成员。中国和日本科学家在Nature 同期报道克隆了1 个控制每穗颖花数的QTL，该QTL 位于第8 染色体上的RM149～–RM1345 区间[50–51]。中国科学家将其称之为IPA(ideal plant architecture)，编码OsSPL4 (souamosa promoter binding protein–like 4)，并受微 RNA OsmiR156 的调控，其表达减少分蘖的发生，增强植株抗倒性，并通过促进一次枝梗和二次枝梗的发生，从而增加每穗颖花数。日本科学家则称之为WFP (wealthy farmer’s panicle)，该QTL 在生殖器官生长期表达，促进枝梗分化，从而增加每穗颖花数；如果在营养器官形成期表达，则抑制分蘖发生，而后者的作用通过小分子RNA 剪切来调控。

2.2 穗长的遗传

水稻穗长是典型的数量性状，遗传基础复杂，且易受环境影响[25]。Gramene 数据库收录了2006年以前报道的253 个穗长相关QTLs，在水稻基因组12 条染色体上均有分布[23]。近年相继有关于水稻穗长QTL 定位的报道。任德勇等[52]以单片段代换系鉴定到6 个加性QTL，分布于第2、4、6、7和10 染色体上，这些QTL 使穗长增加–3.74～1.53 cm。王智权等[53]以Asominori/IR24 染色体片段置换系分别在第1、3、6 和8 染色体上检测到4 个穗长相关QTLs，其中第1 和第3 染色体上的QTL 能在不同试验环境中重演。Guo 等[54]采用重组自交系群体定位到5 个穗长QTL，其中分布于第9 染色体的2 个QTL 贡献率均在10%以上。

近年出现了利用穗型突变体材料对穗长基因进行精细定位的报道，这些报道中，穗长变异往往伴随株高、穗粒数和枝梗数等性状的变异。Qiao 等[43]精细定位于第6 染色体控制穗粒数的基因DEP3，对穗长也起调控作用。何宗顺等[41]在第11 染色体短臂105 kb 的染色体区间精细定位的穗长突变基因PS1，同时作用于一次枝梗和二次枝梗数。Cai 等[30]发现位于第8 染色体31.4 kb区域内的多效QTL，同时控制抽穗期、株高、穗长和每穗颖花数。Duan 等[44]报道，源于穗长变短的矮秆包穗突变体esp1 基因，显著减少单穗粒数。

2.3 枝梗数的遗传

Gramene 数据库汇总了2006年以前报道的42个一次枝梗数QTL 和29 个二次枝梗数QTL，将同一染色体区间同时控制一次枝梗数和二次枝梗数的QTL 合并归类后，共计有61 个控制枝梗数的QTL，其在水稻基因组的分布不等，其中分布在第8 染色体上的最多，有10 个[23]。

近年陆续有关于水稻穗部枝梗数QTL 定位的报道。李海彬等[55]采用野生稻导入系在第3 和第6染色体上检测到2 个一次枝梗数QTL，贡献率分别为14.66%和19.23%；在第4、6 和7 染色体上检测到3 个二次枝梗数QTL，贡献率为1.09%～19.93%。Guo等[54]采用重组自交系群体定位到与一次枝梗数和二次枝梗数有关的QTL 分别为4 和6 个，控制二次枝梗数的QTL 定位于第1 染色体RM84～RM462 区间，与控制每穗颖花数的QTL 在同一区间，而控制一次枝梗数的QTL 则分布于第1 和第8染色体上。

目前，专门针对枝梗数QTL 精细定位的报道还不多见，已有的报道对枝梗数的QTL 定位往往与穗粒数QTL 研究相结合。Ando 等[40]利用QTL–NIL 分别在第1 和第6 染色体定位到控制二次枝梗数的qSBN1 和一次枝梗数的qPBN6，两者均能使每穗粒数增加，其中qSBN1 所在染色体区间约为3.3 Mb，qPBN6 约为390 kb。Deshmukh 等[56]在第4 染色体长臂780 kb 的染色体区域中定位的一次枝梗数、二次枝梗数QTL 同时对每穗粒数起作用。Terao 等[28]报道在第6 染色体11 kb 染色体区间的2 个穗粒数QTL，其中1 个同时控制一次枝梗数，与已克隆的穗原基分生有关的APO1 是同一基因。

3 展 望

改善水稻的穗粒结构，增加水稻单穗粒数，是培育超高产品种的主攻方向。尽管目前已报道了大量关于水稻穗粒数的QTL，也有对穗粒数基因/QTL精细定位和克隆的报道，但已有研究中用于构建遗传群体的亲本或者突变材料的野生型品种穗粒数多在200 粒以下，与当前生产上已利用的部分大穗品种尚有较大差距[57]；因此，有必要针对当前生产上利用的大穗型水稻资源，揭示大穗形成的遗传机制，为大穗型高产水稻品种选育提供理论指导。

虽然水稻穗型性状有别于抗性、米质和光合生理等性状，可以直接通过表型选择即通过常规育种手段对其进行改良，但这一育种方式仍然存在较多的技术障碍。由于水稻穗型性状遗传基础复杂，控制该性状的QTL 往往遗传效应小，或者是成簇分布的QTL 作用方向不一致，遗传效应相互抵消导致效应消失，或者是一些不良性状与穗型性状紧密连锁，需采用常规育种扩大种植群体才能克服上述困难，这势必加大田间材料的种植量。此外，常规育种需在植株抽穗开花后才能对表型性状进行准确鉴定，因而造成当代不能回交，延缓育种进程；因此，有必要建立穗型性状的分子标记辅助选择技术体系，在杂交后代群体苗期进行准确选择，既可减少群体种植规模，又可在抽穗开花前有效选择目标单株进行杂交，从而提高大穗型水稻品种选育的准确性和效率。采用分子标记辅助选择技术改良大穗型品种，要求对控制水稻穗型性状的基因进行精细分解。目前，多数研究采用F2、重组自交系群体等初级群体定位的研究结果，由于标记与目标基因的遗传距离较大，难以满足分子标记辅助选择的要求。实践表明，利用高代回交群体和QTL 近等基因系等群体是对目标基因进行精细分解的有效途径[30–38]。

大穗型水稻品种枝梗着生粒数增加，往往造成籽粒结实率和充实度降低，进而影响水稻产量。造成这一现象的遗传机制是，控制水稻穗部产量性状的QTL 往往在基因组上有成簇分布的特性，即控制有利性状，如大穗与不利性状如低结实率的基因往往分布在同一染色体区间，造成不利基因的连锁累赘。如通过产量相关性状目标基因的精细定位，将控制不同产量因子成簇分布的QTL 分解为各自独立遗传的基因，就可以通过分子标记辅助选择实现对产量目标性状的设计和定向改良，培育兼具大穗和高结实率的水稻品种。

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