镁对母猪繁殖性能的影响及其可能机理
2013-04-07谷琳琳姜海龙秦贵信
■谷琳琳 姜海龙 秦贵信
(1.吉林农业大学动物生产及产品质量安全教育部重点实验室,吉林长春 130118;2.吉林农业大学动物科学技术学院,吉林长春 130118)
镁作为生物机体内含量第二的阳离子参与体内三百多种酶体系的激活或作为其辅助因子,同时参与骨骼和牙齿组成,参与DNA、RNA和蛋白质的合成,还参与调节神经肌肉的兴奋性,有重要生理作用。在动物生产中,近年来镁的重要作用被认知并得到深入研究,已取得很大研究进展。研究发现镁在猪生产中对猪的免疫、生长性能等方面有重要作用,尤其是镁对肉质的影响更是取得重大进展[1],而有关镁对母猪繁殖性能的影响报道较少,也不深入。
母猪的繁殖性能受到遗传、环境、饲养管理、营养等多方面因素的影响,提高母猪的繁殖性能可直接扩大经济效益,有利于生产。排卵数、受胎率、产仔数、初生重、泌乳力等是衡量母猪繁殖性能的重要指标。目前已有报道表明,镁可影响母猪繁殖性能,提高母猪受胎率、产仔数等。但镁是通过什么途径影响母猪的繁殖性能目前还少有报道,其作用机理还需要进一步推理、验证。
1 镁对母猪繁殖性能的影响
镁是猪体内重要的阳离子,以简单的离子扩散、形成螯合物及与蛋白质形成络合物经易化扩散两种形式在小肠被机体吸收。长期以来,一致认为猪对镁的需要量不高,在NRC(1998)营养标准中,生长猪各阶段及母猪镁的需要量均为0.04%,各阶段猪对镁需要量没有明显差异,一般饲料均能满足猪的需要[2],然而许多研究表明,在猪不同生长阶段适当添加一定量镁可以改善猪的生产性能。Apple等报道,在生长期和肥育期猪日粮中加一定量镁矿石,并不会影响猪的健康,还可降低生产成本,提高瘦肉率和猪胴体的可分割性[3]。在实际生产中,常出现妊娠母猪便秘的问题,硫酸镁或氯化钾常被用于改善母猪便秘,降低料肉比。而在肉质研究中也已经发现,镁可以改善猪肉品质,提高肌肉pH值,改善肉色。
在繁殖母猪中,有关镁对母猪繁殖性能的影响,已有报道。早在1976年,Harmon等探讨了初产母猪妊娠和泌乳期饲粮镁的适宜浓度,试验研究指出,饲粮镁水平对母猪繁殖性能,窝产仔数、初生重、断奶仔猪数、断奶重、母猪体重损失和乳产量虽无显著影响,但高镁组肋骨镁含量显著高于低镁组,表现正平衡,而低镁组表现严重负平衡,研究指出随着母猪经产胎次的增加,泌乳期饲粮镁水平应高于推荐量标准[4]。否则随着母猪生产镁流失,不利于母猪以后的生产,也不利于仔猪生长。Gaál等在报告中指出,补充镁可以提高奶牛和母猪饲料消化率,提高繁殖性能。提高肉鸡增重,增加了蛋鸡产蛋量,提高蛋质,但是,增加镁的摄入量并没有改变胚胎内脏组成[5]。国内也有一些相关报道,研究指出:日粮添加一定硫酸镁可提高母猪受胎率,增加窝产活仔数。许曾曾等指出,母猪饲料合理添加钾镁离子可提高其繁殖性能,有利于提高初生活仔数,改善初生窝重;对仔猪断奶重及断奶窝重有较明显的促进,提高断奶仔猪成活率并明显缓解了母猪粪便干燥及便秘现象发生[6]。目前,有关母猪对镁的需要量及镁对母猪繁殖影响的报道尚不多见,尤其是其影响机理,还需要进一步研究。以下通过镁的功能初步探讨镁影响母猪繁殖性能的可能机理,为深入研究提供条件。
2 镁影响母猪繁殖性能的可能机理
2.1 镁可能通过抗应激影响母猪繁殖性能
当动物个体感知到自身稳态受到威胁时,就会产生一系列生物反应,即应激。母猪在实际生产中往往面临外来或自身所带来的许多不可避免的应激,如母猪自然配种或人工受精,产前转圈,根据其身体需要阶段性更换饲料或限饲等,这些应激因素往往不可避免,而且会对母猪的繁殖性能带来一定影响。动物受到应激时会通过下丘脑-垂体-肾上腺皮质(HPA)系统和中枢神经系统两条途径做出应答。HPA轴系统引起肾上腺皮质激素,包括糖皮质激素和盐皮质激素的分泌。中枢神经系统引起儿茶酚胺类激素的生成,包括肾上腺素、去甲肾上腺素和多巴胺。无论哪条应激途径的产物都对繁殖性能有一定影响。
2.1.1 肾上腺皮质激素对繁殖的影响
皮质醇作为活动性最强的一类糖皮质激素,是肾上腺皮质激素的一种,属于类固醇激素,它能能迅速穿过机体细胞膜,通过胎盘由母体传给子代,研究表明,肾上腺皮质激素在母体血浆中的水平与子代血清中的水平呈线性正相关[7]。已有研究发现,母体过高的皮质激素水平对子代的生长发育有重要影响。Diego等通过对80名妊娠中期(18~20周龄)孕妇进行临床调查研究后指出母体妊娠期肾上腺皮质激素水平在影响子代出生体重时起着至关重要的作用[8]。母体HPA轴妊娠期过度兴奋会导致子代出生体重降低。人体内许多研究表明,产前多巴胺和皮质醇、去甲肾上腺素水平高,胎儿出生体重会降低,子代死亡率增加,其原因可能在于,子代皮质激素分泌增加引起机体神经系统功能紊乱,且皮质醇会加速机体糖原分解速率从而增加能量消耗,减少体脂的沉积,另外,去甲肾上腺素、皮质激素等会使子宫动脉收缩、血流阻力加大,从而影响血流量,限制了胎儿对氧气和营养物质的吸收[9-11]。另外还有研究表明,皮质醇不仅影响妊娠期胚胎发育,高水平的皮质醇还会抑制母猪的性行为,在大多数家畜上已报道HPA轴的激活与LH(促黄体素)分泌的减少有关。糖皮质激素或促肾上腺皮质激素抑制正常状态下LH分泌及排卵前LH的峰值[12],在体外研究试验中也发现,皮质激素能够促进卵巢卵泡颗粒细胞分泌雄烯二酮和雌二醇,但对卵泡发育会产生一些副作用,而Brandt等[13]通过静脉注射促皮质素促使皮质醇含量升高对母猪排卵前LH分泌峰和排卵率没有明显影响,存在一定争议,其相关机理有待进一步研究。
2.1.2 儿茶酚胺类激素对繁殖的影响
在母猪繁殖过程中促黄体素(LH)和促卵泡素(FSH)起重要作用。促黄体素可促进卵巢血液循环,在促卵泡素作用基础上引起卵泡排卵和促进黄体的形成。儿茶酚胺类激素是由中枢神经系统调控分泌的,包括去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺三类。早在1947年,Sawyer等就发现儿茶酚胺与促黄体素分泌有关。Leblanc H等[14]研究静脉点滴多巴胺对人类垂体激素分泌的影响时证明,多巴胺会抑制人体血液促黄体素水平,而对促卵泡素没有明显作用。另外有研究指出,孕妇和胎儿儿茶酚胺水平通过胎盘屏障隔开处于相对独立状态,故而母体产生的儿茶酚胺虽然不会传递到胎儿体内,但应激时胎儿会自己产生儿茶酚胺,此时由于胎儿肝脏功能尚未成熟,以及组织中不能合成分解儿茶酚胺的酶,会使胎儿体内含有高浓度的儿茶酚胺,这些儿茶酚胺主要在胎盘代谢,而母体胎盘中酶的含量是代谢的关键。另外,儿茶酚胺类激素同皮质激素一样有收缩血管的作用,从而影响子宫内环境,限制了胎儿对氧气和营养物质的吸收,从而影响胚胎成活率和胎儿初生重[9-11]。
2.1.3 镁具有一定抗应激作用
由于这些应激产物对机体会造成一定影响,故而一些抗应激物质可以避免或减小应激对机体的损伤,从而提高母体繁殖性能。研究表明,镁具有一定抗应激作用,影响机体皮质醇、去甲肾上腺素、肾上腺素的分泌。研究发现,日粮添加云母镁对运输应激猪血液中儿茶酚胺和皮质醇的浓度有降低的作用[15-16]。Kietzmann等[17]对应激环境中的大鼠使用葡萄糖酸镁得到相同结论。镁是生物体内参与抗应激的重要营养元素,Cernak等[18]研究表明长时间的应激可引起体内镁的过度流失而导致缺乏,进一步增加机体对应激的敏感性。故而母猪更需要补充一定量镁。另外,镁在生物机体内参与体内三百多种酶体系的激活或作为其辅助因子,对胎盘酶含量和活性也有重要意义。
通过以上叙述可以表明,动物在应激状态下会产生肾上腺皮质激素和儿茶酚胺类激素,肾上腺皮质类激素中的皮质醇可以通过胎盘屏障影响胎儿机体,而儿茶酚胺类激素虽不能通过胎盘屏障但胚胎会在应激状态下独立产生,且需要母体胎盘来代谢。镁可以减小母体皮质醇和儿茶酚胺类激素的产生,且激活或参与体内镁活性的发挥,故而由上述研究可以推断:①镁通过其抗应激作用,减小妊娠母猪机体受到应激时体内皮质醇浓度的升高,即肾上腺皮质激素增加,进而降低胚胎内皮质醇的浓度,减小胚胎对能量的消耗,增加胚胎体脂沉积;②镁通过其抗应激作用,避免了皮质醇增加引起母猪子宫动脉收缩而导致血流量减小,胎儿氧吸收不足、营养吸收不良,从而影响胚胎成活率,③镁通过其抗应激作用,避免了皮质醇对母猪性行为的抑制,④镁通过其抗应激作用,减少母体儿茶酚胺的产生,提高胎盘酶含量或活性,从而改善胎儿机体状态;另外还保障了子宫内环境,使胎儿营养吸收通畅,提高胚胎成活率和胎儿初生重。
2.2 镁可能通过影响机体抗氧化水平提高母猪繁殖性能
2.2.1 氧化反应对机体的损伤
氧化应激是当机体受到环境、营养、健康等外界或内部刺激时,产生的活性氧超过了本身细胞内的抗氧化能力时的一种应激状态,氧化应激会使脂质过氧化、蛋白质和核酸被氧化修饰,从而导致细胞损伤[19]。许多研究表明,在应激状态下,机体会发生一系列氧化应激反应,产生大量氧自由基,加上氧代谢也会产生氧自由基,包括过氧化氢、超氧阴离子等,这些性质活泼的氧自由基会与体内一些DNA、RNA及蛋白质等反应,损害机体的生物结构。动物在妊娠期,与母体相比胚胎的抗氧化能力较低,这是因为在胚胎发育过程中,各种抗氧化酶类的产生体系是逐步形成的,早期胚胎发育不完善,酶体系发育不全,而胚胎期胎儿也往往同母体一起经受来自外周环境的应激,且胎儿的应激敏感性更强。故而,需要母体具有较高的抗氧化力从而保护胎儿。另外,在妊娠期,对母体本身而言就是一种应激,此时,需要更高能力的抗氧化系统来维持机体的平衡,此时若抗氧化力弱,就容易导致机体清除自由基的能力降低,从而造成机体氧化损伤。进而导致细胞突变,胚胎发育不全或畸形而产生胚胎发育毒性[20],同时,也会影响母体健康,影响以后的生产能力。已有试验证明,过氧化氢会使小鼠早期胚胎发育受阻,而谷胱甘肽增加了囊胚的发育率,这一结果与延边黄牛体细胞克隆中研究结果一致。
2.2.2 镁具有一定抗氧化作用
生物体内镁具有重要的抗氧化作用,对体内谷胱甘肽过氧化物酶、过氧化氢酶、丙二醛等有重要影响。研究表明,镁可以提高机体抗氧化力,减小氧化应激对机体的损伤。Sahin等[21]研究镁对热应激鹌鹑机体氧化状态的影响,指出镁降低组织MDA含量。Üstün等[22]通过对40只新西兰兔脑部造成外伤后注射硫酸镁研究指出,硫酸镁抑制实验脑损伤动物超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物水平的下降。LIU等[23-24]都通过血液生化指标测定指出镁提高肉仔鸡机体抗氧化力。在植物研究中也发现,植物缺镁光合色素浓度降低,过氧化氢浓度增加[25]。另外,还有研究指出镁离子、维生素E的抗氧化作用不完全依赖于SOD和GSH,可能具有抑制自由基的生成,促进清除自由基的作用[26]。但Bae等(2011)对韩国人镁摄入与机体抗氧化力水平调查指出,镁的摄入没有显著影响机体抗氧化力[27]。可能原因在于种属及镁摄入量有一定差异。
由镁的抗氧化功能及氧化应激给母体带来的损伤可以表明,母猪补充适量镁,可以改善机体抗氧化力,从而抑制机体过氧化反应,保护母体和胚胎免受活性氧等损伤,避免细胞突变、胚胎发育不全或畸形,从而提高母猪繁殖性能。
2.3 镁的其他作用影响母猪繁殖性能
镁是生物体内重要的常量矿物元素,参与骨骼和牙齿的组成,体内60%~70%的镁存在于骨骼中,镁缺乏会导致动物生长受阻、过度兴奋、痉挛和肌肉抽搐。经产母猪随着生产胎次增加,镁流失也随之增多,对镁的需求量增大,骨的矿质代谢中镁与Ca调激素有重要关系,起着关键的调节作用。轻微的镁缺乏能损害矿物质平衡,是骨质疏松的危险因素[28]。镁不足可刺激甲状旁腺素(PTH)分泌,促进骨吸收。镁增强靶组织的敏感性是帮助、促进钙吸收的重要元素,镁缺乏则可改变钙的代谢及钙调激素,补充镁可改善骨矿质密度。Peeters等[29]研究指出,补充镁增强骨硬度,降低腰部疾病的发生。母猪补充充足的镁,不仅可以保证母体产后体内矿物质平衡,影响其骨质,还对仔猪有重要影响。避免母猪腿病,仔猪缺镁性抽搐等的发生,从而保证母猪之后的繁殖及仔猪的生长发育。
镁具有增强免疫的作用,镁可能通过影响机体免疫调节,改善母猪繁殖性能。母猪生产过程中,对母猪机体健康有重要影响,此时母猪受生产应激、环境等因素影响,常常伴发一些炎症,如果机体免疫力低,母猪会引起疾病。而对初生仔猪而言,母体的免疫力与仔猪本身免疫力同样重要。因为仔猪需要通过母乳获得免疫。镁离子参与机体免疫球蛋白的合成并参与补体合成,调节T淋巴细胞的成熟和功能,调节吞噬细胞的吞噬功能。研究表明,机体镁缺乏,血浆免疫球蛋白浓度降低。故而,饲粮中充足的镁是保证母猪、仔猪良好免疫状态的基础,对母猪繁殖性能可能起到重要作用。
3 小结
镁作为生物体重要的矿物质元素,有重要作用。已有研究表明镁影响母猪繁殖性能。其可能机理是:镁通过抗应激作用,减少体内肾上腺皮质激素类及儿茶酚胺类物质的产生,从而抑制其对母体和胎儿的损伤;镁通过抗氧化作用,减少体内脂质氧化,抑制自由基对动物机体蛋白质、细胞等的损伤;镁通过影响骨沉积,从而影响母体和胎儿的骨发育,减少腿病的发生;镁通过影响机体免疫功能,改善免疫状态,提高动物抗病力。目前,有关镁对母猪繁殖性能的影响的研究报道目前还不多,其机理更缺乏探讨,需进一步研究、确认,这将是动物营养研究领域的长期任务,探索镁对母猪繁殖性能的影响对调控母猪营养、提高繁殖性能,进而影响经济发展有重要意义。