珍稀植物华顶杜鹃群落分类和物种多样性研究

2013-03-23褚文珂周莹莹陈子林钱生来金孝锋

杭州师范大学学报(自然科学版) 2013年3期

褚文珂，周莹莹，陈子林，钱生来，金孝锋

（1．杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州310036；2．浙江大盘山国家级自然保护区管理局，浙江磐安322300）

华顶杜鹃（Rhododendronhuadingense）为浙江特有的杜鹃花属植物，分布区小，数量稀少［1］．据记载，华顶杜鹃仅在天台县的华顶山分布［2］，而磐安县大盘山是最近发现的第二处自然分布地［3］．华顶杜鹃不仅观赏价值高，而且其系统位置仍然值得进一步研究［4］．

群落分类是研究群落生态关系的重要数量方法［5］，群落生态学从生态角度对群落的组织水平进行研究，是了解植被现状及特有程度的最有效途径［6］．从遗传资源角度考虑，群落的多样性指数越高，该群落的保护价值越大［7］．对广东罗浮山珍稀濒危植物格木（Erythrophleumfordii）［8］、中国特有植物青毛杨（Populusshanxiensis）［9］和珍稀濒危植物金花茶（Camellianitidissima）［10］的研究，均说明研究群落分类和物种多样性可以了解、认识濒危植物的分布及生存状况，从而为保护植物资源、建设和规划保护区提供科学依据．本文对华顶杜鹃所处群落进行样地调查，在掌握其群落基本特征［3］的基础上，分析其不同群落间的相似性和物种多样性，并以此对华顶杜鹃所处群落进行评价，从而提出相应的保护措施．

1 研究地概况

大盘山（120°28′05″～120°33′40″E，28°57′05″～29°01′58″N）位于浙江省中部，总面积45．58km2．该保护区属亚热带季风区，年均气温16．1℃，无霜期236d，年均降水量1 573mm．地带性土壤为红壤和黄壤，此外还有潮土和水稻土．由于山势高峻、地形复杂、河谷深切，形成了多样性的小气候环境［11－12］．

华顶山（121°06′E，29°15′N），系武夷山仙霞岭中支由南向北延伸而来．属亚热带季风性湿润气候，年平均气温13℃，无霜期约230d，年降水量1 700mm，平均相对湿度达85%以上．山地土壤系水成岩及火成的花岗岩母质形成的黄壤土［13］．

2 研究方法

2．1 样地设置

在野外实地踏查基础上，在华顶山（模式标本产地）和大盘山选择目前已发现的华顶杜鹃分布群落，共设置6个样地，其中Q1～Q4设在大盘山，Q5和Q6设在华顶山．样地大小均为20m×20m，面积共计2 400m2，各样地的基本概况见表1．采用相邻格子法，每个样地均分成16个5m×5m的样方．在每个样方中，对乔木（树高＞4m）进行每木检测，记录树种种名、胸径、树高、冠幅等；同时在样方中分别设2m×2m和1m×1m的小样方，用以调查灌木层和草本层．每个样方的灌木层主要记录物种名称、株（丛）数、高度、盖度；草本层主要记录物种名称、株（丛）数、平均高度、盖度．

表1 调查样地的基本概况Tab．1 General conditions of the sample plots

2．2 数据处理与分析

2．2．1 优势度计算

以重要值（Importance Value，IV）［14］作为判定群落各层次优势种和划分群落类型的主要指标，其中：

乔木物种IV＝［（RP＋RD＋RF）×100%］／3，

灌木和草本物种IV＝［（RD＋RF＋RC）×100%］／3．

式中，RP表示相对显著度，RD表示相对密度，RF表示相对频度，RC表示相对盖度．

2．2．2 群落相似性分析

华顶杜鹃所在的2个分布区群落之间相似性用索雷申（Sorensen）相似性系数（Cs）表示，其计算公式如下：

Cs＝2j／（a＋b）．

式中j为大盘山4个样地和华顶山2个样地的共有物种数；a为大盘山样地的全部物种数；b为华顶山样地的全部物种数．

群落间的相似性也可用PCoA（Principal Coordinate Analysis）来显示．本研究采用MVSP 3．13软件进行PCoA分析，各个组分用样地的乔木层、灌木层和草本层所有物种重要值来计算．

2．2．3 物种多样性指数

α多样性分别采用Simpson指数（D），Shannon－Wiener指数（H'），Pielou均匀度指数（J）和Margalef丰富度指数（R）［15－16］表示：

其中Pi表示种i的相对重要值；S为样地内的物种数；N为样地中的总个体数．

3 结果

3．1 群落分类

在植物群落学研究中优势种的确定通常以重要值的大小为重要依据［17］．由6个样地的乔木层重要值分析得到，华顶杜鹃所在群落类型和生境有所差异（表1），样地Q1为黄山松（Pinustaiwanensis）林，Q2为化香（Platycaryastrobilacea）－黄山松林，Q3为黄山松－华顶杜鹃林，Q4为化香林，Q5为柳杉（Cryptomeriajaponicavar．sinensis）林，Q6为蜡瓣花（Corylopsissinensis）林，表明其所处群落类型及生境较多样化．

华顶杜鹃重要值最高的样地是Q3，分布于海拔1 145m的上坡上部，坡向南偏西20°．其乔木层平均高度约9m，亚层高4～5m，华顶杜鹃处于亚层，重要值为0．195 8（表2），伴生乔木较少，主要有化香、浆果椴（Berryaammonilla）等；灌木层物种有华顶杜鹃、映山红（R．simsii）等；草本层有南方兔儿伞（Syneilesisaustralis）、渐尖毛蕨（Cyclosorusacuminatus）等．其余样地中的华顶杜鹃处于灌木层或乔木层亚层中．

表2 6个样地的多样性指数Tab．2 Indices of species diversity of six plots

大盘山共有4个样地，除Q3外，Q1位于海拔1 143m的阳坡中部，群落植物种类较丰富，乔木层优势种为黄山松；灌木层有饭汤子（Viburnumsetigerum）、山莓（Rubuscorchorifolius）等，华顶杜鹃（IV＝0．033 1）为伴生种；草本层优势种是山类芦（Neyraudiamontana）．Q2海拔1 142m，位于阳坡中部，乔木层优势种为化香和黄山松，伴生乔木有朝鲜山矾（Sympoloscoreana）、天台鹅耳枥（Carpinustientaiensis）和四照花（Cornuskousa）等；灌木层优势种为中国绣球（Hydrangeachinensis）、野山楂（Crataegicuneatae），华顶杜鹃（IV＝0．056）处于该层；草本层主要有獐耳细辛（Hepaticanobilisvar．asiatica）、东风菜（Doellingeriascabra）和南方兔儿伞等．Q4分布在海拔1 140m的南偏西上坡下部，乔木层优势种为化香，华顶杜鹃（IV＝0．011 9）处于亚层；灌木层的优势种是映山红，华顶杜鹃重要值为0．134 6，较高；草本层有南方兔儿伞、堇菜（Violaverecumda）、山类芦等．

华顶杜鹃模式标本产地有2个样地．Q5分布在海拔915m的阳坡下部，乔木层中柳杉占绝对优势，伴生种有黄山松、蜡瓣花、红果钓樟（Linderaerythrocarpa）等，华顶杜鹃（IV＝0．049 6）处于亚层；灌木层有山橿（L．reflexa）、阔叶箬竹（Indocalamuslatifolius）、紫金牛（Ardisiajaponica）等；草本层优势种为荩草（Arthraxonhispidus），物种不太丰富．Q6分布于海拔925m的南偏西中坡，乔木层优势种为蜡瓣花，伴生种主要有华中樱（Prunusconradinae）、灰叶安息香（Styraxcalvescens）等，华顶杜鹃（IV＝0．037 8）不占优势；灌木层有山橿、蜡瓣花和圆锥绣球（Hydrangeapaniculata）等；草本层物种组成较为单一，主要有大披针苔草（Carexlanceolata）、三穗苔草（Carextristachya）．

3．2 群落相似性分析

大盘山和华顶山不同地区的群落相似性系数Cs为0．333 3，可见华顶山和大盘山的物种有部分相似，如乔木层中的红果钓樟、化香和黄山松等，灌木层中的饭汤子和映山红等，草本层中的大披针苔草和渐尖毛蕨等，但相似程度不高．

6个群落（样地）物种相似性的PCoA分析结果见图1，其中Q3和Q4最为接近，表明Q3和Q4群落中的物种组成较为相似．其他各个样地相距较远，说明群落间物种组成的相似性不高，华顶杜鹃所处群落的异质性大．

图1 6个样地相似性的PCoA分析Fig．1 Principal Coordinate Analysis of the similarity of six plots

3．3 物种多样性

6个样地中乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数见表2．

在6个样地的乔木层中，Simpson指数最高的是Q6，为0．890 2，最低的是Q5，为0．678 7；Shannon－Wiener指数变化在2．672 3～1．500 9之间，最高是Q6，最低是Q5；Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数也显示Q6最高，Q5最低．

6个样地灌木层的Simpson指数、Shannon－Wiener指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数变化一致，以Q1的多样性最高，Q2次之，Q3最低．

比较各样地草本层的多样性指数，可以看出Q5的物种多样性均最低，而Q1最高．

4 结语

华顶杜鹃地区间群落物种相似性分析显示，地区间群落物种的相似程度不高．6个样地的PCoA分析也显示，除了Q3和Q4相距较接近而相似程度稍高以外，其他样地的相似程度均不高．可见，华顶杜鹃所处生境的异质性大，因此保护华顶杜鹃的首要问题是就地保护，避免频繁的人为干扰．

物种多样性是生境中物种丰富度及分布均匀性的一个指标，它受生境中生物和非生物的多种因素的影响．因此，可以通过对多样性的研究，揭示物种之间的相互关系，反映群落种类组成特征及数量关系［18］．一个较成熟的群落往往具有较高的物种多样性和均匀度以及较低的生态优势度［19］．从6个样地乔木层的多样性指数看，黄山松林Q1和柳杉林Q5的物种多样性指数较低，蜡瓣花林Q6的物种多样性指数最高，可见，经过砍伐以后的针叶林因受到人为干扰大，乔木层优势种的优势度大，群落普遍不成熟［19］，从而导致多样性程度低．对灌木层而言，由于乔木层优势程度不高，林下成分丰富而不成熟，因此Q1和Q5灌木层物种多样性反而高．Q3灌木层优势种为华顶杜鹃，但其物种多样性指数最低，原因是一些物种的种群增加可能导致其他一些物种的减少，从而导致一定区域内物种多样性减少［20］，若不加强保护，则不利于维护其群落各层次的稳定性［21］．

虽然华顶杜鹃所处群落的异质性大，说明其生态适应性较广，能够适应较多的群落类型，但其所处的群落稳定性不高，人为干扰较大，容易受到外来因素的影响［22］．从现有的状况出发，必须加强对华顶杜鹃现有所有群落的保护，使之在免受外来干扰的情况下自然生长，以维持其群落稳定性．同时应该加大人工育种和繁殖，以扩大种群的数量．

杭州师范大学金小翔、王敏敏、金琳、方哈哈、郑王素等参加野外调查，浙江大盘山国家级自然保护区管理局和华顶山森林公园管委会在调查期间给予大力支持，一并致谢！

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