高原鼢鼠栖息地的选择

周建伟，花立民，左松涛，苏军虎，王巧玲

(甘肃农业大学草业学院 甘肃农业大学-梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃 兰州 730070)

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)是仓鼠科中4种营地下生活的鼠类之一，广泛分布于青藏高原[1]。它是高寒草甸生态系统中最主要的啮齿动物之一,其种群数量的变化对草地生态系统的结构和功能有着深刻的影响[2-3]。作为一种营地下生活的啮齿类动物，其种群结构、生活型以及行为活动的特殊性，决定了此类动物在生态系统中的影响力。高原鼢鼠的地下挖掘活动能改变土壤原有的物理环境，导致土壤的营养状况、类型以及微地形等的改变。由于高原鼢鼠的地下啃食活动，植物形态、植被类型、物种丰富度和多样性以及群落结构等都受到不同程度的影响。其地下挖掘活动对生态系统营养循环、生产力、碳存储、空间异质性及微量气体释放等过程均能产生重要的影响，显示出其异于地面植食性动物的不可替代性和重要性[4-5]。但是，随着高原鼢鼠的取食和挖掘活动的加剧,草地植被遭到严重的破坏，加快了现有草地的退化速度[6]。因此，控制高原鼢鼠危害成为草地管理的重要环节，也是当前控制草原退化的挑战之一。传统高原鼢鼠的防治技术以弓箭法、化学灭鼠剂和生物毒素等为主[7-9]。这些方法关注于降低高原鼢鼠种群密度和总体数量，而忽视了鼠害发生的生态条件[10]。现有的研究表明，短期大面积的灭鼠，会导致间断性的鼠害大爆发，进而导致草地的二次破坏，这与国际上先进的有害生物综合防治(IPM)理念相违背。因此，运用生态学原理和方法，从注重降低害鼠种群数量，转移到改变草原害鼠最适生境进而减少鼠害发生率已成为草地鼠害治理的主要方向[11]。基于此种认识，开展高原鼢鼠栖息地适合度研究就显得尤为重要。

动物的栖息地(Habitat)，也称为生境，是指能为特定种的野生动物提供生活必需条件的空间单位[12-13]。动物只有在最基本的资源条件如食物、水分和隐蔽场所等得到满足，且与气候、竞争者和捕食者相互适应时，才能繁衍和发展。小型啮齿动物对其生境的选择是伴随着自然选择的长期进化过程而不断发展变化的，这种选择受到许多条件的制约，如食物、不同物种间的竞争或相互利用、自然地理因素以及动物本身等(图1)[14]。研究啮齿动物栖息的最适生境，对于控制其危害、保护草地生物多样性和实现草地畜牧业可持续发展具有重要意义。本研究就影响高原鼢鼠栖息地选择的因素、研究方法及国内外对地下鼠的研究进行了综述，并对新型技术在其扩散机理方面的应用做出了进一步的展望。

图1 影响野生动物生境选择的因素[1]Fig.1 Factors on habitat selection of wild animals[1]

1 中小尺度下高原鼢鼠生境选择的影响因素

动物对栖息地的选择可以发生在不同尺度(Scale)上，从大尺度地理分布到中小尺度的家域、巢区，影响动物生境选择的因子也不一样。目前，国内对高原鼢鼠栖息地研究的大尺度尚没有开展，主要集中在微生境和家域等中小尺度上。从影响因子分类来看，主要有生物影响因子(如食物、天敌等)，以及非生物影响因子(如气候、土壤结构等)两大类。

1.1生物因子的影响

1.1.1食物 从生理限制到生态限制，很多变量都影响着动物个体对栖息地的选择，但最常讨论的是食物资源[15]。食物的种类和丰富度直接影响着环境中动物的种群密度与分布区域。王权业等[16]对高寒草甸和高寒灌丛两种栖息地中捕获的高原鼢鼠的胃内容物进行分析，结果表明，虽然两种栖息地之间的植被组成有极大的差异，但是高原鼢鼠的食物组成在两种栖息地之间和性别之间均无明显不同。不同植物出现的频次却有明显差异，在高原鼢鼠的胃内容物中基本没有发现禾本科植物，莎草科植物只发现了两种，取食主要是杂类草。两种栖息地中高原鼢鼠喜食度指数最高的9种植物：鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、异叶米口袋(Gueldenstaedtiahimalaica)、直立梗唐松草(Thalictrumalpinum)、雪白委陵菜(P.nivea)、美丽风毛菊(Saussureasuperba)、丽江风毛菊(S.likiangensis)、摩苓草(Morinachinensis)、棘豆(Oxytropisspp.)和细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)[16-17]。王权业等[16]对高原鼢鼠的食性研究表明，其主要食物是杂类草植物。而且高原鼢鼠的种群密度因草地退化，杂类草的过度生长而上升，而草地因高原鼢鼠种群数量的增加加剧了退化速度，如此进入一个恶性循环的过程。要从根本上防治高原鼢鼠的危害，则需要消灭杂类草和补播优良牧草等措施以减少其食物来源，从而达到降低其种群数量的目的[18]。陶燕铎等[19]通过在高寒草甸草地上施用2，4-D丁酯防除杂草的试验，证明该除草剂的使用减少了草地杂类草，可以改变草地植物群落的组成，起到减少草地退化的作用，在一定程度上控制了害鼠对草地的入侵强度。同样，在高原鼢鼠种群密度与植被群落关系方面，张堰铭等[20]研究了高原鼢鼠的种群生态及草地群落特征，发现植物的地上生物量、群落组成的种数与高原鼢鼠种群密度呈极显著、显著的负相关关系。因此，合理利用草原，保持草地适度的生产力和生物多样性对控制草原鼢鼠有着至关重要的作用。韩天虎等[21]对高原鼢鼠栖息地植被特征的研究发现，植被的盖度、密度、生物量及植物物种的多样性均表现为随鼠群密度的增加和作用时间的延长而增加，而植物群落高度则因低矮植物的增加而有所降低。对植物群落的多样性，张堰铭等[20]和韩天虎等[21]的研究结果不同，可能是由于样地选择以及研究时间不同等原因造成的。张军等[22]研究了植被性状与高原鼢鼠栖息地适合度的关系，认为植被性状中盖度与高原鼢鼠种群密度有着显著相关关系。以上研究说明，高原鼢鼠的栖息地主要以双子叶植物为主，而草原上双子叶植物等杂草数量的增加是草地退化的一个标志。食物资源是影响动物扩散和栖息地选择的主要要素之一，因此，控制草地放牧强度，遏制双子叶杂类草在草地群落中的比例，是控制草原鼢鼠危害的重要途径。但是上述研究主要集中在已定居后的高原鼢鼠栖息地的食物要素方面，没有研究高原鼢鼠扩散与寻找适合于栖息的食物要素之间的关系，故此类研究有待于进一步开展。

1.1.2天敌 近年来国内对高原鼢鼠的天敌也有一些报道。魏万红[23]对高原鼢鼠的捕食风险和生存策略进行了研究，发现赤狐(Vulpesvulpes)和艾虎(Musteleversmanni)都是高原鼢鼠的天敌，而且捕食强度都很高，原因是它们与高原鼢鼠的活动节律部分或完全重合。在高寒草甸区，高原鼠兔由于受灭鼠干扰和气候变化的影响，其种群数量急剧减少，致使栖息于该区域的高原鼢鼠在艾虎食物中比例显著增加[24]。崔庆虎等[25]在研究大鵟(Buteohemilasius)和雕鸮(Bubobubo)的食物资源时发现，高原鼢鼠也是这些鸟类的主要食物之一，高原鼢鼠对大鵟和雕鸮食物的生物量贡献率分别达到14.26%和11.83%。雕鸮是夜行性鸟类，它的活动节律与高原鼢鼠一致，但是，大鵟是日行性猛禽，对于其如何捕获高原鼢鼠并没有深入研究。这两种鸟类都是在地面捕捉高原鼢鼠，这是否与高原鼢鼠在扩散过程中被捕食有关系，天敌的种类与高原鼢鼠栖息地选择之间的关系如何，都需要进一步研究。

1.1.3繁殖 繁殖对动物种族的延续、基因的传播以及栖息地的选择有着重要的意义。周文杨和窦丰满[26]对高原鼢鼠的交配活动也进行了报道，发现高原鼢鼠在非繁殖季节雌雄独居，只有在繁殖期间有雌性可能进入雄性洞道进行交配。王权业等[27]报道了高原鼢鼠对其同类粪尿和尿道球腺的感受性，繁殖的不同阶段高原鼢鼠对雌鼠粪尿的敏感性不同，雌性粪尿在此期间对同性鼠的忌避作用下降，而雄性粪尿组和尿道球腺组无论对雄性鼠还是对雌性鼠均无明显作用。高原鼢鼠种群中雌鼠数量大于雄鼠数量，繁殖对高原鼢鼠扩散有无影响尚无研究。而且由于其地下生活以及受当时研究条件的限制，对于其繁殖期间如何以最少的能量损耗找到配偶并完成繁殖，是否在地面完成交配，异性吸引是否是引起其扩散的一个原因，并不清楚。鉴于野外试验的难度，李金钢等[28]在室内对甘肃鼢鼠的求偶行为和交配行为进行了初步观察。张道川等[29]对高原鼢鼠的繁殖行为进行了研究，为高原鼢鼠的繁殖生态研究奠定了基础。但这些观察研究都是将鼢鼠捕获后在室内进行的，不能完全体现野外状态下鼢鼠的繁殖行为。而野外状态下对高原鼢鼠繁殖行为的观察研究，将对高原鼢鼠的扩散、栖息地的选择有很重要的生态学意义。魏万红等[30]采用去除法对高原鼢鼠种群繁殖力的变化进行了研究，发现土壤硬度和杂类草生物量决定了高原鼢鼠的种群密度，而种群密度是影响繁殖力的主要因素，未受捕食干扰的种群数量接近于环境容纳量，由于密度作用使其繁殖力较低，而在捕食干扰的种群中由于密度降低，种群内压力减少，使种群的繁殖力增加。

1.1.4种间和种内竞争 种间竞争是影响动物栖息地选择的非常重要的因素之一[31-33]。 张卫国和江小雷[34]对高原鼢鼠与高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)共栖关系进行了研究，认为在同一生境下的共栖可以看作是高原鼠兔对高原鼢鼠选择性迁入的结果，高原鼠兔对高原鼢鼠具强烈的侵扰性，这个研究阐释了种间竞争对高原鼢鼠栖息地的影响。魏万红等[35]通过对高原鼢鼠进行灭鼠干扰后，观察其扩散行为和种群动态变化发现，高原鼢鼠种群密度因生境的不同表现出一定的差异，其扩散的主因是种群密度超过了平衡密度，高原鼢鼠种内对食物的争夺和相互攻击加剧，致使部分个体向外扩散出去。但是，这项试验是采取人为的干扰后研究高原鼢鼠由种内竞争引起的扩散，自然状态下的高原鼢鼠种内竞争是否是导致其扩散的因素之一，以及何种竞争引起其扩散，都有待研究。

1.1.5与其他生物关系 地下鼠对一些脊椎动物的种群密度和行为等也有重要影响。一些小型动物，如爬行类、鸟类、两栖类及一些小型哺乳动物等常利用地下鼠的废弃道洞作为其巢穴[5,36]。在高寒草甸区，高原鼢鼠在每年进行的新一轮挖掘活动时都会废弃大量旧洞道。生活于该地区的一些小型动物，如高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、褐背拟地鸦(Pseudopodoceshumilis)、根田鼠(Microtusoeconomus)和甘肃鼠兔(O.cansus)等，均有利用高原鼢鼠的废弃道洞作为其繁育后代或栖息场所的特点。利用高原鼢鼠的废弃道洞，这些动物可有效躲避天敌，减少挖掘活动，既增加安全性又减少能量消耗[4-5]。但是，这方面的研究较少，主要集中在高原鼢鼠与高原鼠兔之间,对于其与鸟类以及其他爬行类的研究尚未见报道。

1.2非生物因子的影响 非生物因子对高原鼢鼠栖息地选择涉及到地形，土壤的质地、结构、pH、水分、矿物质以及气候等方面。Wang等[37]采用无线电遥测法在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站对高原鼢鼠的挖掘行为及其与土壤硬度的关系进行了研究。结果表明，在相同硬度条件下，雌雄鼢鼠的挖掘行为格局和挖掘效率基本相同，但是雄性挖掘所持续的时间明显高于雌性。随土壤硬度的增加，高原鼢鼠挖掘的时间及每次挖掘时持续的时间明显增加，而每次的掘土量显著减少。野外调查也表明,土壤硬度是影响高原鼢鼠对栖息地选择的一个重要因素，高原鼢鼠明显倾向于选择土壤硬度较小、杂类草多的地方作为其栖息场所。其长期栖息的地区，植被盖度和高度降低，土壤有机质和含水量显著减少。高原鼢鼠的地下挖掘活动明显表现出对全球变化的正反馈效应[38-39]。此外，降水可改变土壤湿度，土壤含水量不仅与植被特征密切相关，而且还会影响土壤的硬度等特征，这些特征的变化都可能不同程度地影响动物栖息地选择[10]。Nevo[40]对以色列4种鼹鼠的栖息地选择研究表明，生境湿度是影响其栖息地选择的主导因子，而且还可能是导致鼹鼠物种分化并形成现存地理分布格局的重要驱动力。当前非生物因素对鼢鼠栖息地选择的研究只局限于单方面因素的影响，对综合因素影响的研究几乎没有。

2 研究方法

高原鼢鼠营地下生活，野外不易直接追踪与观测，对研究工作带来极大的挑战。鼢鼠栖息地研究方法上，开洞堵洞法和标志重捕法都是野外进行其种群密度调查的常用方法。食性研究上主要有胃内容物显微组织分析(即将高原鼢鼠的胃内容物制作成装片与样地收集的植物制作成的永久装片进行镜检比对[18])和实验室笼养饲喂法[41](即从野外活捕动物，在实验室笼养条件下进行适应性饲养，选取适应环境的个体进行单独饲喂，分组饲喂供选食物，并计算出其对不同食物的取食率，以确定其对某一食物的喜食程度)。此外，笼养法还可进行对高原鼢鼠的挖掘性、日活动规律等进行观测。但是，笼养条件改变了高原鼢鼠原有的生活环境，其活动不能完全体现野生状态下其活动规律。然而，无线电追踪技术的出现为研究高原鼢鼠节律和巢区提供了强有力的支撑[4,26]。如今，随着无线电追踪技术的发展，追踪器体积变小，电池工作时间延长，并且将无线追踪技术和分子生物学相结合，可更有效开展高原鼢鼠扩散与栖息地选择之间的关系研究。高原鼢鼠控制方法近几年发生了很大变化，从防治药物的使用来看，由过去使用剧毒化学药剂防治转变为低毒、高效的化学药剂、生物药剂和植物药剂；从防治方法上看，从过去以药剂防治为主、物理防治为辅的方法改变为药剂防治与生态控制相结合的方法；从防治研究内容上看，从过去强调以灭为主改变为现在基于生态系统的可持续控制，并注重预测预报在啮齿动物控制中的运用[42-43]。

3 国外对地下掘土类动物的研究

国外对地下鼠的研究主要集中在囊鼠(Thomomysbottae)、裸瞎鼠(Heterocephalusglaber)和鼹形鼠(Spalaxehrenbergi)等鼠种[44-47]。这些研究主要分为对影响栖息地选择的单因素(如食物、土壤基质等)和综合因素的研究两大类。单因素研究方面，Powers等[48]在美国加州地区研究了放牧与非放牧对囊鼠(PocketGopher)种群密度的影响，探讨了植被的盖度、高度以及莎草科植物的频度与囊鼠种群密度的关系； Zelová等[49]对两种非洲鼹鼠的地下挖掘能量消耗与土壤基质以及与性别、体重的关系进行了研究；Yoo等[50]对囊鼠活动与搬运挖掘物和土层厚度之间的关系开展了模型研究；Williams和Cameron[51]对不同地区和不同种的囊鼠食性进行了详细研究，为囊鼠栖息地选择与食性之间的关系奠定了研究基础； Begall和Gallardo[52]对鼹八齿鼠的的洞道结构和储食行为进行了研究；Cutrera等[53]和klíba等[54]分别对栉鼠(tuco-tuco)和裸滨鼠(Heliophobiusargenteocinereus)栖息地中巢区面积动态变化进行了研究。上述研究从食物要素、土壤基质以及植被性状等方面对部分地下鼠栖息地选择进行了详细的分析。在地下鼠栖息地选择要素的综合研究方面，Blaum等[55]研究了不同土地利用方式对南非小沙鼠(Gerbilluruspaeba)等5种啮齿类种群数量的影响；Lövy等[56]对两种非洲鼹鼠(African mole-rat)在不同社会制度下的栖息地特征进行了研究； Albanese等[57]对阿根廷境内沙地中两种梳鼠科(Ctenomyidae)鼠种对栖息地资源的利用进行了研究； Sumbera等[58]对非洲两种地下鼹鼠的洞道结构、社群关系以及栖息地特征进行了研究。除了上述研究文章外， Begall等的专著《Subterranean rodents:news from underground》[59]以及Lacey等编著的《Life Underground:the Biology of Subterranean Rodents》[60]对地下鼠种群生态、繁殖、栖息地选择等方面进行详细描述。因为高原鼢鼠是青藏高原特有鼠种，所以国外几乎没有这方面的研究。然而，国外有关其他地下鼠类的研究对于开展高原鼢鼠研究有重要的借鉴意义。

4 展望

地下鼠相比地面鼠难追踪、观察和研究，故地下鼠的研究相对较少[61-67]。但是，多学科交叉，宏观生态和微观生态结合开展地面鼠和地下鼠研究是当前啮齿类研究的一个趋势。Mora等[68]利用微卫星标记的方法研究了一种南美栉鼠(Ctenomysaustralis)不同地点的扩散模式与种群结构，同时也研究了不同扩散模式下性别与栖息地选择的相关性，这种方法将分子生物学方法和传统生态学方法相结合，为后期类似研究提供了很好的思路。国内周文扬和窦丰满[26]采用无线电遥测方法对高原鼢鼠活动与巢区之间的关系进行了研究，宋鹏飞等[69]利用无线遥测技术对洪雅县人工林赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)活动范围及栖息地利用开展了研究，王梦军和钟文勤[70]利用无线电技术对达乌尔鼠兔(Ochotonadaurica)巢区进行了研究。以上技术的应用为生物追踪(Biotrack)技术在高原鼢鼠研究上的应用提供了理论依据和实践指导。

纵观目前采用的高原鼢鼠控制技术，从某种意义上看，不但没有有效控制住鼠害蔓延，反而刺激了种群的增长。此外，高频率、大面积的使用高毒化学灭鼠药物，草地生态系统原有食物链的完整性和相关物种的制约关系就会遭到破坏，鼠类天敌骤减，种间竞争降低，为鼠害的爆发创造了更为优越的生境条件[10]。因此，当前的草原鼠害控制策略值得反思。这些方法仅局限于降低高原鼢鼠群种密度和整体数量，而忽视了鼠害发生的生态条件[10]，特别对高原鼢鼠的社群关系以及在多大种群密度时引起扩散，如何扩散以及扩散后如何选择新的栖息地直到造成危害等基础生态学机理研究贫乏。导致高原鼢鼠扩散因素、扩散机理以及扩散过程中对新生境的选择因素等问题至今尚无系统研究，仍需要进一步研究。

[1] 樊乃昌,施银柱.中国鼢鼠(EOSPALAX)亚属分类研究[J].兽类学报,1982(2):183-200.

[2] Spencer S R,Cameron G N,Eshelman B D,etal.Influence of pocket gopher mounds on a Texas coastal prairie[J].Oecologia,1985,66(1):111-115.

[3] 张卫国,江小雷.鼢鼠的造丘活动及不同休牧方式对草地植被生产力的影响[J].西北植物学报,2004,24(10):1882-1887.

[4] 张堰铭,刘季科.地下鼠生物学特征及其在生态系统中的作用[J].兽类学报,2002,22(5):144-153.

[5] 乌日娜,苏布道,白梦兰.地下鼠对农业生态系统的影响[J].畜牧与饲料科学，2004(6):105-106.

[6] 王权业,樊乃昌.高原鼢鼠的挖掘活动及其种群数量统计方法探讨[J].兽类学报,1987,7(4):283-290.

[7] 唐忠民.人工弓箭捕捉法防治高原鼢鼠的利弊及应对措施分析[J].草业与畜牧,2011,18(2):39-40.

[8] 张德勇.高原鼢鼠的危害与防治[J].四川畜牧兽医,2011(7):42-43.

[9] 张同作,连新明,张玉梅,等.退耕还林还草地鼠害治理——几种方法防治高原鼢鼠的效果检验[J].草业科学,2007,24(2):50-52.

[10] 张军.高原鼠兔种群数量对植被调控措施的响应[D].兰州：兰州大学,2011:2-4.

[11] 钟文勤,樊乃昌.我国草地鼠害的发生原因及其生态治理对策[J].生物学报,2002,37(7):1-4.

[12] Geier A R，Best Louis B.Habitat selection by small mammals of riparian communities:Evaluating effects of habitat alterations[J].The Journal of Wildlife Management,1980,44(1):16-24.

[13] 陈化鹏,高中信.野生动物生态学[M].哈尔滨:东北大学出版社,1992:25-28.

[14] 崔庆虎,蒋志刚,连新明,等.根田鼠栖息地选择的影响因素[J].兽类学报，2005,25(1):45-51.

[15] Krebs C J.Ecology:The Experimental Analysis of Distribution and Abundance [M].4th Edition.New York:Harper Collins College Publishers,1994:90.

[16] 王权业,张堰铭,魏万红,等.高原鼢鼠食性的研究[J].兽类学报,2000,20(3):193-199.

[17] 刘锦上.高原鼢鼠的洞道空间对高寒草甸植被性状的影响[D].兰州：兰州大学,2009:10-11.

[18] 孙飞达,龙瑞军,郭正刚,等.鼠类活动对高寒草甸植物群落及土壤环境的影响[J].草业科学,2011,28(1):146-151.

[19] 陶燕铎,景增春,樊乃昌.高寒草甸草场杂草防除及其对高原鼢鼠种群密度的影响[J].中国草地,1991(5):50-53.

[20] 张堰铭,樊乃昌,王权业.高原鼢鼠种群密度环境因子的关系[J].高原生物学刊,1999,14:101-109.

[21] 韩天虎,张卫国,丁连生.高原鼢鼠栖息地的植被特征[J].草业学报,1999,8(2):43-49.

[22] 张军,葛庆征,张卫国,等.植被性状与高原鼢鼠栖息地适合度的关系[J].草业科学,2011,28(5):836-840.

[23] 魏万红.高原鼠兔和高原鼢鼠的捕食风险及生存策略[AC].野生动物生态与管理学术讨论会论文摘要集[C].2001:64.

[24] 周文扬,魏万红.艾虎种群动态及其影响因素的研究[J].高原生物学集刊,1994,12:161-171.

[25] 崔庆虎,连新明,张同作,等.青海门源地区大鵟和雕鸮的食性比较[J].动物学杂志,2003,38(6):57-63.

[26] 周文扬,窦丰满.高原鼢鼠活动与巢区的初步研究[J].兽类学报,1990,10(1):31-89.

[27] 王权业,景增春,樊乃昌.高原新鼠对其同类粪尿和尿道球腺的感受性[J].兽类学报,1986,6(3):239-240.

[28] 李金钢,何建平,王廷正.甘肃鼢鼠的求偶和交配行为[J].兽类学报,2001,21(3):234-235.

[29] 张道川,周文杨,魏万红,等.高原鼢鼠的繁殖和繁殖行为研究[A].见：张洁.中国兽类生物学研究[M].北京:中国林业出版社,1995:174-179.

[30] 魏万红,王权业,周文扬,等.捕食干扰对Myospalaxbaileyi种群繁殖力的影响[J].生态学报，1998,18(2):176-180.

[31] Abramsky Z,Pinshow B.Changes in foraging effort in two gerbil species correlate with habitat type and intra and interspecific activity[J].Oikos,1989,56(1):43-53.

[32] Morris D W.Coexistence of specialist and generalist rodents via habitat selection[J].Ecology,1996,77(8):2352-2364.

[33] 苏建平.高原鼠兔和甘肃鼠兔栖息地选择的比较研究[D].西宁：中国科学院西北高原生物研究所,2001:2-5.

[34] 张卫国,江小雷.高原鼢鼠与高原鼠兔共栖关系的研究[J].草业学报,1998,7(2):43-47.

[35] 魏万红,王权业,周文扬,等.灭鼠干扰后高原鼢鼠的种群动态与扩散[J].兽类学报,1997,17(1):53-61.

[36] Vaughan T A,Hansen R M.Experiments on interspecific competition between two species of pocket gophers[J].American Midland Naturalist,1964,72:444-452.

[37] Wang Q,Zhou W,Wei W,etal.The burrowing behavior ofMyospalaxbaileyand its relation to soil hardness[J].Acta Theriologica Sinica,2000,20(4):277-283.

[38] Harte J,Shaw R.Shifting dominance within a montane vegetation community:Results of a climate -warming experiment[J].Science,1995,267(5199):876-880.

[39] Harte J,Rawa A,Price V.Effects of manipulated soil microclimate on mesofaunal biomass and diversity[J].Soil Biol Biochem,1996,28(3):313-322

[40] Nevo E．Adaptive convergence and divergence of stubterranean mammals[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1979,10:269-308.

[41] 雍仲禹,郭聪,张美文,等.啮齿动物食性研究的意义及方法评述[J].生态学杂志,2011,30(11):2637-2645.

[42] 张宏利,卜书海,韩崇选,等.鼠害及其防治方法研究进展[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2003,31:167-171.

[43] 王立焕,郑群英,肖冰雪,等.我国草地鼠害防治研究进展[J].四川草原,2005,114(5):48-52.

[44] Jarvis J U.Eusociality in a mammal:Cooperative breeding in naked mole-rat colonies[J].Science,1981,212:571-573.

[45] Nevo E.Mole rats spalax ehrenbergi:Mating behavior and its evolutionary significance[J].Science,1969,163:484-486.

[46] Heth G,Frankenberg E,Nevo E.“Courtship” calls of subterranean mole rat (Spalaxehrenbergi):Physical analysis[J].Journal Mammalogy,1988,69(1):121-125.

[47] Schramm P.Copulation and gestati on in the pocket gopher[J].Journal Mammalogy,1961,42(2):167-170.

[48] Powers B,Johnson M D,Lamanna J A,etal.The influence of cattle grazing on pocket gophers in the Central Sierra Nevada Mountains,California:Potential implications for great gray owls[J].Northwestern Naturalist,2011,92(1):13-18.

[50] Yoo K,Amundson R,Heimsath A M,etal.Process-based model linking pocket gopher (Thomomysbottae) activity to sediment transport and soil thickness[J].Geology,2005,33(1):917-920.

[51] Williams L R,Cameron G N.Food habits and dietary preferences of Attwater’s pocket gopher,Geomysattwateri[J].Journal of Mammalogy,1986,67(3):489-496.

[52] Begall S,Gallardo M H.Spalacopus cyanus (Rodentia:Octodontidae):An extremist in tunnel constructing and food storing among subterranean mammals[J].Journal of Zoology,2000,251(1):53-60.

[53] Cutrera A P,Mora M S,Antenucci C D,etal.Intra-and interspecific variation in home-range size in sympatric tuco-tucos,CtenomysaustraliaandC.talarum[J].Journal of Mammalogy,2010,91(6):1425-1434.

[55] Blaum N,Rossmanith E,Jeltsch F.Land use affects rodent communities in Kalahari savannah rangelands[J].African Journal of Ecology,2007,45(2):189-195.

[56] Lovy M,kliba J,Burda H,etal.Ecological characteristics in habitats of two African mole-rat species with different social systems in an area of sympatry:Implications for the mole-rat social evolution[J].Journal of Zoology,2012,286(2):145-153.

[57] Albanese S,Rodr.guez D,Dacar M A,etal.Use of resources by the subterranean rodentCtenomysmendocinus(Rodentia,Ctenomyidae),in the lowland Monte desert,Argentina[J].Journal of Arid Environments,2010,74(4):458-463.

[58] Sumbera R，Mazoch V,Patzenhauerova H,etal.Burrow architecture,family composition and habitat characteristics of the largest social African mole-rat:the giant mole-rat constructs really giant burrow system[J].Acta Theriologica,2012,57:121-130.

[59] Begall S,Burda H，Schleich C E.Subterranean Rodents:News from Underground[M].Springer Berlin Heidelberg,2007:3-9.

[60] Lacey E A,Patton J L,Cameron G N.Life Underground:The Biology of Subterranean Rodents[M].Chicago and London:University of Chicago Press,2000:146-202.

[61] English P F.Some habits of the pocket gopher (Geomys Breviceps Breviceps)[J].Journal of Mammalogy,1932,13(2):126-132.

[62] Holbrook S J.Habitat utilization,competitive interactions,and coexistence of three species of cricetine rodents in east-central Arizona[J].Ecology,1979,60(4):758-769.

[63] Anderson P K.Dispersal in Rodents：A Resident Fitness Hypothesis (Special Publication)[M].USA:American Society of Mammalogists,1989:78-86.

[64] Travis J M J,Murrell D J,Dytham C,etal.The evolution of density-dependent dispersal [J].Proceedings of the Royal Society B:Biological Sciences,1999,266(1431):1837-1842.

[65] Cramer M J,Willig M R.Habitat heterogeneity,habitat associations,and rodent species diversity in a sand-shinnery-oak landscape[J].Journal of Mammalogy,2002,83(3):743-753.

[66] Dalmagro A D,Vieira E M.Patterns of habitat utilization of small rodents in an area of Araucaria forest in Southern Brazil[J].Austral Ecology,2005,30(4):353-362.

[67] Rodhousea T J,Hirnyckb R P,Gerald Wrightb R.Habitat selection of rodents along a pinon-juniper woodland-savannah gradient[J].Journal of Mammalogy,2010,91(2):447-457.

[68] Mora M S,Mapelli F J,Gaggiotti O E,etal.Dispersal and population structure at different spatial scales in the subterranean rodentCtenomysaustralis[J].BMC genetics,2010,11(9)(http:// www.biomedcentral.com/1471-2156/11/9).

[69] 宋鹏飞,曹晓莉,祁明大,等.洪雅县人工林赤腹松鼠活动范围及栖息地利用[J].动物学杂志,2010,45(4):52-58.

[70] 王梦军,钟文勤.利用无线电技术对达乌尔鼠兔巢区的研究[J].兽类学报,2000,20(2):116-122.