哀牢山常绿阔叶林幼树C、N、P 生态化学计量特征1)

栗忠飞 郭盘江 刘文胜 郑 征

(西南林业大学，昆明，650224) (中国科学院西双版纳热带植物园昆明分部)

生态化学计量学是研究C、N、P 等生态交互作用影响的一种理论［1－2］，它将不同尺度、不同生物群系和不同研究领域的生物学研究在元素水平上统一了起来［3－4］。植物组织中C、N、P 化学计量比的变化可能是调整它们的生长速率以适应周围环境的一种适应特征［5］。陆地生态系统中C、N、P 化学计量比也是决定群落结构和功能的关键性指标，可以作为对生产力起限制性作用的营养元素平衡的指示剂［6－7］。在植物个体水平上，C、N、P 相互作用及与外界环境的关系共同决定着植物的营养水平和生长发育过程［7］。

国际上，McGroddy 等［8］研究了世界范围内森林生态系统C、N、P 特征，其中包含了对热带森林的研究，但其研究范围对中国的热带森林并不具代表性。近年来国内的研究者也注意到C、N、P 化学计量比在判断植物生长的元素限制性中的重要性［9－11］，研究内容包括北方荒漠生态系统［12］、南方的阔叶林生态系统［13－15］，以及哀牢山中山湿性常绿阔叶林中优势树种的成年植株［16］。在热带森林中，郁闭层下的幼苗和小树占热带森林物种的90%［17］。幼树阶段是对环境最为敏感的生长阶段［18］，但是，国内在这一领域对幼树的研究还鲜有报道。幼树体内C、N、P 化学计量变化，是导致幼树生长速率发生相应变化的潜在因素，而幼树的生长速率会直接影响其在群落中的更新及生态适应策略，本研究为深入揭示相关生态学规律提供更多的科学依据。

景东哀牢山常绿阔叶林是云南阔叶林植被类型沿海拔和纬度的空间分布格局的典型代表［19］，这一区域是目前我国亚热带常绿阔叶林保存面积最大的保护区。本研究选取这一生态系统优势树种幼树，分析各器官C、N、P 特征，探讨优势种幼树的生态适应机理及对环境变化的适应策略，进而为明确全球变化下热带森林生态系统中养分元素再分配格局变化提供依据。

1 研究区概况

云南景东哀牢山(24°32'N，101°01'E)是云南高原西南部、横断山区南端以东一条西北—东南走向的山脉，处于青藏高原东南侧以及云南亚热带北部与亚热带南部的过渡区，全球变化下其响应更为明显。境内最高峰大雪锅山海拔达3 170 m，是滇中高原与横段山系南段或滇西纵谷区的地理分界线，同时也是我国冬季东北风和夏季湿热西南季风近直交的地区，具有独特的气候环境。哀牢山自然保护区内分部有大面积的常绿阔叶林。

本研究样地位于哀牢山国家级自然保护区核心区的徐家坝(24°32'22″N，101°01'36″E)，海拔2 400 ～2 600 m，属中山湿性季风气候。年平均气温11.3℃，最热月均温15.4 ℃(8月)，最冷月均温5.4 ℃(1月)，年平均降水量1 931.9 mm，其中雨季(5—10月份)占年降水量的85%左右，干湿季交替分明。土壤为山地黄棕壤，地带性植被为中山湿性常绿阔叶林，乔木层优势树种主要有壳斗科的木果石栎(Lithocarpus xylocarpus)、腾冲栲(Castanopsis wattii)、景东石栎(Lithocarpus chintungensis)，茶科的南洋木荷(Schima noronhae)、翅柄紫茎(Stewartia pteropetiolata)、樟科的黄心树(Machilus gamblei)，木兰科的红花木莲(Manglietia insignis)、多花含笑(Michelia floribunda)，以及山茶科的舟柄茶(Hartia sinensis)等［20］1－8。

2 研究方法

2.1 幼树各器官取样

于2009年雨季(8月)，在景东哀牢山建立中山湿性常绿阔叶林样地(24°32'22″N，101°01'36″E)，海拔2 500 m，样地大小为100 m×100 m。选择乔木层优势种木果石栎、腾冲栲、舟柄茶、红花木莲等4种树种的幼树，腾冲栲和木果石栎属乔木上层树种，舟柄茶和红花木莲属乔木下层树种［20］1－8。调查中发现，群落下层大量的幼树胸径主要集中在1 cm 左右。本研究所选幼树的胸径均为1 cm 左右，每个树种选3 株，对所选幼树进行叶、枝、干、根取样。取样时，叶片取植株顶层成熟、健康嫩叶，枝选取当年新生枝条，干的取样为植株高度1.3 m 处，根的取样时因考虑到取样的操作性及代表性，主要取幼树植株的完整主根，将样品带回实验室75 ℃下烘干，分析其C、N、P 质量分数及化学计量比。

2.2 元素质量分数测定

植物全C、全N 质量分数用碳氮分析仪测定，P质量分数用HNO3－ HClO4消煮，ICP － AES 测定［21］。

3 结果与分析

3.1 4 种幼树不同器官C 质量分数

表1显示，就各树种来看，上层树种腾冲栲和木果石栎叶片中的C 质量分数最高，达到493.0 mg·g－1和489.3 mg·g－1，而根中的C 质量分数显著下降，分别为466.3 mg·g－1和461.6 mg·g－1，枝和干中基本相当，为466.3 ～468.6 mg·g－1。下层树种舟柄茶与前2 种树种正好相反，叶中C 质量分数最低，为467.3 mg·g－1;根中的为476.7 mg·g－1，干和枝基本相当。下层树种红花木莲各器官中的C质量分数基本相当，无明显差异。

就各器官来看，2 个上层树种叶中的C 质量分数较高，而下层树种舟柄茶叶中的最低。根中的C质量分数表现为两个下层树种高于两个上层树种。干和枝中的C 质量分数表现为腾冲栲、木果石栎和舟柄茶3 个树种基本相当，红花木莲最高的特征(表1)。

表1 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官碳质量分数对照

3.2 4 种幼树不同器官N 质量分数

表2显示，4 种幼树叶和枝中的N 质量分数显著大于干和根中的，上层树种腾冲栲和木果石栎各器官N 质量分数表现为叶＞枝＞干＞根，分别为17.1、7.9、5.2、4.2 mg·g－1和16.1、6.6、3.8、3.7 mg·g－1。下层树种舟柄茶和红花木莲N 质量分数表现为叶＞枝＞根＞干，分别为11.7、6.9、4.6、2.9 mg·g－1和21.8、11.0、6.4、5.9 mg·g－1。4 种幼树叶中N 质量分数均显著高于枝、干和根中的质量分数，尤其是2 各个上层树种更为显著。

幼树叶中的N 质量分数以红花木莲最高，为21.8 mg·g－1，其次是2 个上层树种，最低的为舟柄茶，仅为11.7 mg·g－1。干中的N 质量分数特征与叶的特征类似，红花木莲最高，舟柄茶最低。根中的N 质量分数下层树种高于上层树种。下层树种红花木莲各器官N 质量分数均高于其他3 种幼树(表2)。

表2 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官氮质量分数对照

3.3 4 种幼树不同器官P 质量分数

表3显示，上层树种腾冲栲和木果石栎P 质量分数均表现为叶＞枝＞干＞根的特征，分别为1.36、1.32、0.73、0.53 mg·g－1和1.03、0.99、0.63、0.29 mg·g－1。下层树种舟柄茶和红花木莲总体上表现为叶和枝中的P 质量分数显著大于干和根中的，尤其以干中质量分数为最低，这2 种幼树4 个器官中P质量分数依次为0.59、0.70、0.22、0.27 mg·g－1和0.94、0.74、0.39、0.47 mg·g－1。4 种幼树叶和枝中的P 质量分数总体上大于干和根中的质量分数。

在叶、枝、干中P 质量分数均表现为上层树种高于下层树种的特征，4 种幼树中，舟柄茶各器官中P 质量分数均处于最低水平。总体上，2 个上层树种P 质量分数高于2 个下层树种(表3)。

表3 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官磷质量分数对照

3.4 4 种幼树不同器官m(C)∶ m(N)特征

表4显示，腾冲栲各器官中m(C)∶ m(N)的特征为叶＜枝＜干＜根，分别为28. 6、59. 6、90. 4、110.6，根中的为最大;木果石栎与此基本类似，但干和根基本相当，为124.3 和122.2。下层树种各器官中m(C)∶ m(N)均表现出干中最大的特征，其次为根、枝，而叶中的m(C)∶ m(N)最小。总体上看，4 种幼树均表现出干和根中的m(C)∶ m(N)较高、叶中最小的特征。

表4 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官碳氮比对照

在叶、枝、干、根4 个器官中，红花木莲的m(C)∶ m(N)均显著低于其它3 种幼树;叶和干中以舟柄茶为最高，分别为39.9 和163.8，木果石栎和腾冲栲次之。枝和根中以上层树种木果石栎最高，分别为71.3 和122.2。总体上，木果石栎和舟柄茶的各器官中m(C)∶ m(N)均较高(表4)。

3.5 4 种幼树不同器官m(C)∶ m(P)特征

表5显示，4 个物种各器官m(C)∶ m(P)与上述m(C)∶ m(N)有类似的特征，腾冲栲4 个器官中m(C)∶ m(P)的特征为叶＜枝＜干＜根，分别为374.4、344.1、642.9 和876.1，而其他3 种幼树的为叶＜枝＜根＜干，木果石栎、舟柄茶和红花木莲干中的分别达1 594.9、2 198.8 和1 224.8 之多，而这3种幼树叶中的仅为473.1、792.1 和517.7。总体上4 种幼树干和根中的m(C)∶ m(P)显著高于叶和枝中的。

舟柄茶叶、枝、干、根中的m(C)∶ m(P)均显著高于其他3 个树种，腾冲栲叶、枝、干中在4 个树种处于最低水平，而根中的也仅略高于木果石栎。总体上，各器官中m(C)∶ m(P)表现为下层树种高于上层树种的特征(表5)。

表5 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官碳磷比对照

3.6 4 种幼树不同器官m(N)∶ m(P)特征

表6显示，腾冲栲、木果石栎、舟柄茶和红花木莲4 中幼树各器官中的m(N)∶ m(P)以叶中最大，分别为12.9、15.6、19.8 和23.1，此外，腾冲栲和舟柄茶的还表现为枝＜干＜根的特征，木果石栎枝和根中的显著低于叶和干中的，仅为6.6、5.8，红花木莲枝、干、根中的基本相当，为14.04 ～14.91。总体上4种幼树均以叶中的m(N)∶ m(P)为最大，根中次之。

表6 哀牢山中山湿性常绿阔叶林4 种幼树各器官氮磷比对照

各器官中m(N)∶ m(P)均表现出上层树种低于下层树种的特征，并且在叶、枝、干3 个器官中均为表现为腾冲栲＜木果石栎＜舟柄茶＜红花木莲的顺序特征，而根中为木果石栎＜腾冲栲＜红花木莲＜舟柄茶。

4 讨论

4.1 幼树各器官C、N、P 质量分数特征

杨国平等人［16］曾对哀牢山中山湿性常绿阔叶林中的腾冲栲和木果石栎成年植株各器官中C 元素进行了研究，与本研究比较，这2 种树种幼树各器官中C 质量分数显著低于成年植株各器官中的C质量分数，而相一致的是，均以叶中的C 质量分数最高，而根中的C 质量分数却较低。本研究的4 种幼树各器官C 质量分数集中在467.3 ～493.0 mg·g－1(表1)，平均质量分数大于Elser 等人［2］研究的全球492 种陆生植物叶片平均C 质量分数((464 ±32.1)mg·g－1)，也大于我国黄土高原植被叶片平均C 质量分数((438 ±43)mg·g－1)［22］，以及刘万德等［15］对云南普洱季风常绿阔叶林的原始林群落水平的研究结果。4 种幼树叶中的平均C 质量分数还高于吴统贵等［13］对珠江三角洲10 种常绿阔叶林树种，阎恩荣等［14］对浙江天童14 种常绿阔叶林树种的研究结果。可见，本研究中，哀牢山中山湿性常绿阔叶林优势种幼树群落具有较高的C 蓄积能力。研究中，2 个上层树种叶片中均有相对较高的C 质量分数(表1)，体现出上层树种在生长过程对资源竞争的优势特性，而这些特性与其群落中的更新速率及地位密切相关。

叶片N 质量分数直接决定着其光合能力的高低，N 质量分数越高，叶片光合能力越强［23］。研究中4 种幼树叶N、P 质量分数均小于全国平均水平［24］和全球平均水平［2］，以及云南普洱季风常绿阔叶林的值［15］。与杨国平等人［16］对成年植株研究结果相比较，本研究腾冲栲幼树叶中的N 质量分数偏低、P 质量分数偏高，而木果石栎叶中N 和P 都偏低。有研究表明，降水量高的区域，乔木冠层叶片硝态氮的淋溶系数也相应较高［25］，进而导致叶片中N的质量分数下降。本研究采样期正是雨季中的生长盛期，叶片光合作用速率较大，对N 的需求相应增加，这也可能是导致叶中N 质量分数下降的原因之一。Aerts 和Chapin［6］、Hedin［26］等认为叶片P 质量分数与土壤P 质量分数密切相关，而中国土壤P 质量分数普遍偏低［27］，尤其是在生长速率较快的热带森林更是受到P 素供应的强烈限制［28－29］。本研究中4 种幼树各器官较低的N、P 质量分数进一步佐证了上述研究结论。此外，上层树种叶中的N、P 质量分数明显高于下层树种，这一特征与乔木上下层树种明显不同的生长速率相关联，下层树种更低的N、P质量分数也许是限制其生长速率的关键因素，进而导致其生态位发生分化。这些特征，无疑也为群落中树种功能群的划分提供了另一种途径及科学依据。

4.2 4 种幼树各器官m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)及m(N)∶ m(P)特征

植物体中C、N、P 化学计量比体现着生态系统C 积累动态以及N、P 养分限制格局［30－32］。叶片中的m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)能体现植物C 同化的能力，是植物营养利用效率的反映，具有重要的生态适应意义［33］。研究中4 种幼树无论是叶还是其他器官中的m(C)∶ m(N)、m(C)∶ m(P)均显著高于Elser 等人［2］研究的全球平均水平，也高于He等［32］对草原区植被的研究结果。其主要原因是本研究中幼树叶片及其他器官中C 质量分数较高，表明4 种优势种幼树对资源利用的高效性，尤其是2个下层树种要优于2 个上层树种。下层树种在面临资源竞争劣势的情况下提高资源利用的有效性，无疑是其生态适应的重要体现。此外，4 种优势种幼树叶中的m(C)∶ m(N)和m(C)∶ m(P)均低于阎恩荣等［14］研究的几种浙江天童常绿阔叶林树种的值，具体的原因还有待于进一步的研究与探讨。与吴统贵等人［13］的研究相对照，本研究中幼树叶m(C)∶ m(N)偏低，m(C)∶ m(P)偏高，这与幼树叶片N 质量分数偏高而P 质量分数偏低相关，树种在群落中处于不同空间层片的生活型特征也可能是造成这些现象的重要因素，或者这正是不同物种的生态适应策略。

植物体中N 和P 具有密切的相关性，因此m(N)∶ m(P)具有相对的稳定性。植物叶片或生物量中m(N)∶ m(P)可用来判断环境中植物生长所需的养分状况，以及植物的生长速率等。高生长速率往往对应低的m(N)∶ m(P)［27］。与阎恩荣等人［14］的研究相比较，本研究中幼树叶片m(N)∶ m(P)表现为上层树种更低、下层树种更高的特征，但均高于草原植物叶片中的m(N)∶ m(P)［32］，这在一定程度上体现了上层树种生长速率大于下层树种的特征。由于幼树叶中相对较高的N 质量分数及相对较低的P 质量分数(表2、表3)，使得所研究幼树叶中m(N)∶ m(P)显著高于吴统贵等人［13］研究的常绿阔叶林树种的值，且高于Han 等［24］对中国753 个物种的研究结果，也高于Reich 和Oleksyn［34］研究的全球平均水平。

目前在确定影响植物生长的m(N)∶ m(P)阈值的研究中，常被采用的是湿地生态系统m(N)∶m(P)的阈值［30，35］，然而此值与陆地生态系统相差甚远。Güsewell 等［36］研究陆地植物的阈值时认为，m(N)∶ m(P)＜10 时，生物量积累受N 的限制，m(N)∶ m(P)＞20，受P 元素的限制，若在两者之间时，生物量的积累与m(N)∶ m(P)关系不明显。国内也有学者认为，植被的m(N)∶ m(P)＜14 时，更大程度受到N 元素的限制作用;而大于16 时，受P元素的限制更为强烈［37］。本研究只有红花木莲叶片中m(N)∶ m(P)达到了23.1，舟柄茶的为19.9(表6)，可见下层树种更多地是受P 元素的强烈限制，相反，上层树种更倾向于受N 元素的限制。此外，下层树种叶中m(N)∶ m(P)要明显大于上层树种(表6)，进一步表明2 种下层树种幼树对P 的需求更大，而上层树种幼树对N 的需要更为迫切。

全球变化下，人类活动正史无前例地改变着生物地球化学循环过程，其结果会对热带森林的生长与分布、生态系统的结构和功能、群落更新及生态适应等产生显著影响［38］。本研究中2 个上层树种和2 个下层树种之间具有明显的资源生态位分化，这也许是限制幼树生长速率及其在群落中的更新的潜在因素。

5 结论

牢山中山湿性常绿阔叶林下层优势种幼树生长受P 的元素的限制较大，而上层优势种幼树更多地受到N 素的限制。

上层树种在资源竞争中处于优势地位，而在养分资源的利用效率上，下层树种优于上层树种。

哀牢山中山湿性常绿阔叶林优势种幼树具有较高的C 蓄积能力。

［1］ Tang K W，Dam H G. Limitation of zooplankton production:beyond stoichiometry［J］. Oikos，1999，84(3):537 －542.

［2］ Elser J J，Sterner R W，Gorokhova E，et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems［J］. Ecology Letters，2000，3(6):540 －550.

［3］ Elser J J. Ecological stoichiometry:from sea to lake to land［J］.Trends in Ecology and Evolution，2000，15(10):393 －394.

［4］ Michaels A F. The ratios of life［J］. Science，2003，300:906 －907.

［5］ Marschner H. Mineral nutrition of higher plants［M］. London:Academic Press，1995:1 －680.

［6］ Aerts R，Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants revisited:a re-evaluation of processes and patterns［J］. Advances in Ecological Research，2000，30:1 －68.

［7］ Güsewell S. N∶ P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance［J］. New Phytologist，2004，164:243 －266.

［8］ McGroddy M E，Daufresne T，Hedin L O. Scaling of C:N:P stoichiometry in forests worldwide:implications of terrestrial Redfieldtype ratios［J］. Ecology，2004，85:2390 －2401.

［9］ Chen G S，Zhen D H，Chen F S. Concentrations of foliar and surface soil in nutrients of Pinus sp. plantation in relation to species and stand age in Zhanggutai sandy land，northeast China［J］.Journal of forestry research，2004，5(1):11 －18.

［10］ Zhang L，Bai Y F，Han X G. Application of N∶ P stoichiometry to ecology studies［J］. Acta Botanica Sinica，2003，45(9):1009－1018.

［11］ 王绍强，于贵瑞. 生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征［J］.生态学报，2008，28(8):3937 －3047.

［12］ 李玉霖，毛伟，赵学勇，等. 北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究［J］. 环境科学，2010，31(8):1716 －1725.

［13］ 吴统贵，陈步峰，肖以华，等. 珠江三角洲3 种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学［J］. 植物生态学报，2010，34(1):58 － 63.

［14］ 阎恩荣，王希华，郭明，等. 浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林与落叶阔叶林的C: N: P 化学计量特征［J］. 植物生态学报，2010， 34( 1) : 48 － 57.

［15］ 刘万德，苏建荣，李帅锋，等. 云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P 化学计量特征［J］. 生态学报， 2010，30( 23) : 6581 － 6590.

［16］ 杨国平，巩合德，郑征，等. 哀牢山常绿阔叶林优势树种热值与养分特征［J］. 浙江林学院学报，2 010，27( 2) : 251 － 258.

［17］ Wright I J，Westoby M. Cross-species relationship between seedling relative growth rate，nitrogen productivity and root vs. leaf function in 28 Australian woody species［J］. Functional Ecology，2000， 14: 97 － 107.

［18］ Yoshiko S，Kudo G. Intraspecific variations in seedling emergence and survival of Potentilla matsumurae ( Rosaceae) between alpine fell field and snowed habitats［J］. Annals of Botany，2003， 91: 21 － 29.

［19］ 中国植被编写组. 中国植被［M］. 北京: 科学出版社，1980:889 － 916.

［20］ 邱学忠，谢寿昌.哀牢山森林生态系统研究［M］.昆明:云南科技出版社，1998:1 －225.

［21］ 董鸣.陆地生物群落调查观测与分析［M］.北京:中国标准出版社，1996:1 －196.

［22］ 郑淑霞，上官周平. 黄土高原地区植物叶片养分组成的空间分布格局［J］.自然科学进展，2006，16(8):965 －973.

［23］ 张亚杰，冯玉龙. 不同光强下生长的两种榕树叶片光合能力与比叶重、氮含量及分配的关系［J］.植物生理与分子生物学学报，2004，30(3):269 －276.

［24］ Han W X，Fang J Y，Guo D L，et al. Leaf nitrogen and phosphorus stochiometry across 753 terrestrial plant species in China［J］. New Phytologist，2005，168:377 －385.

［25］ 陈步峰，陈勇，尹光天，等. 珠江三角洲城市森林植被生态系统水质效应研究［J］.林业科学研究，2004，17(4):453 －460.

［26］ Hedin L O. Global organization of terrestrial plantnutrientinteractions［J］. Proceedings of the National Academyof Sciences of the United States of America，2004，101:10849 －10850.

［27］ 任书杰，于贵瑞，陶波，等. 中国东部南北样带654 种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究［J］. 环境科学，2007，28(12):1 －9.

［28］ Vitousek P M，Farrington H. Nutrient limitation and soil development:experimental tests of a biogeochemical theory［J］. Biogeochemistry，1997，37:63 －75.

［29］ Herbert D A，Williams M，Rastetter E B. A model analysis of N and P limitation on carbon accumulation in Amazonian secondary forest after alternate land use abandonment［J］. Biogeochemistry，2003，65:121 －150.

［30］ Koerselman W，Meuleman A F M. The vegetation N∶ P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］. Journal of Applied Ecology，1996，33:1441 －1450.

［31］ Wardle D A，Walker L R，Bardgett R D. Ecosystem properties and forest decline in contrasting long-term chronosequences［J］.Science，2004，305:509 －513.

［32］ He J S，Wang L，Flynn D F B，et al. Leaf nitrogen:phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］. Oecologia，2008，155:301 －310.

［33］ 黄建军，王希华.浙江天童32 种常绿阔叶树叶片的营养及结构特征［J］.华东师范大学学报:自然科学版，2003(1):92 －97.

［34］ Reich P B，Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude［J］. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America，2004，101:11001 －11006.

［35］ Wassen M J，Olde Ventterink H G M，de Swart E O A M. Nutrient concentrations in mire vegetation as a measure ofnutrient limitation in mire ecosystems［J］. Journal of VegetationScience，1995，6:5 －16.

［36］ Güsewell S，Koerselman W，Verhoeven J T A. Biomass N∶ P ratios as indicators of nutrient limitation for plant populations in wetlands［J］. Ecological Applications，2002，13:372 －384.

［37］ 甘露，陈伏生，胡小飞，等. 南昌市不同植物类叶片氮磷浓度计其化学计量比［J］.生态学报，2008，27(3):344 －348.

［38］ Hilgert D W，Ostendorf B，Hopkins M S. Sensitivity of tropical forest to climate change in the humid tropics of north Queensland［J］. Austral Ecology，2001，26:590 －603.