碳源变化对太湖浮游植物净初级生产力的影响

赵旭辉

（淮河流域水资源保护局 蚌埠 233001）

碳源变化对太湖浮游植物净初级生产力的影响

赵旭辉

（淮河流域水资源保护局 蚌埠 233001）

通过对太湖原位实验，模拟不同CO2浓度环境条件下，一年四季太湖浮游植物净初级生产力对碳源增加的响应。

NPP 碳源 浮游植物

研究表明海洋表层水体中HCO3-浓度大约为2mM，而CO2（aq）的浓度却极低，仅为10μM左右，海洋浮游植物的羧化酶通常需要25～35μM的CO2（aq）才能达到饱和，因此大气CO2浓度的升高必将增加浮游植物的光合作用，显著增大海洋生生态系统的初级生产力，已经有大量的研究证实大气CO2水平加倍后，海洋初级生产力可提高约10% ～50%。此外，目前也有研究发现超微型浮游植物（＜2μm）在海洋水体特中贡献的初级生产力可能一直被低估，实际可达总初级生产力的50%以上，并且由于其具有较大的比表面积，吸收固定CO2的速度较快，所以大气CO2水平的升高可能会使超微型浮游植物贡献的初级生产力在总初级生产力中的比重上升。

本文选取太湖浮游植物作为研究对象，通过碳源增加对太湖浮游植物净初级生产力（NPP）的影响，探究气候变化对太湖生态系统的影响。

1 实验方法

实验安排在2012年的春、夏、秋、冬四季。取邻近的太湖水样100L置于白色塑料桶内，装置安放于太湖岸边的水池内。本研究设置大气CO2的低浓度水平[P1，270（±40）×10-6]可由当地空气通过Na2CO3溶液吸收制备，作为对照组的现有水平[P2，380（±20）×10-6]采用当地空气，高CO2浓度水平[P3，750（±50）×10-6]由CO2加富器（CO2Enrichlor CE-300）制备；每个浓度梯度设置3个平行组，采用气石鼓气的形式模拟碳源增加的过程，控制鼓气速度为1.0L·min-1。本文测定的NPP是通过测定当日条件下黑白瓶中溶解氧的变化速率来表征。以孔径为5μm的millipore滤膜过滤水样，分别测定不同粒径范围（＜5μm，＜300目尼龙筛绢）的浮游植物NPP。

2 实验结果

2.1 碳源增加对春季浮游植物NPP的影响

春季实验中P1、P2、P3处理组的NPP（27d）分别为（0.24±0.06）、（1.27±0.05）、（2.15±0.04）mg（O2）·（L·h）-1，P3处理组的NPP（27d）比P1（27d）、P2（27d）分别提高798.2%、69.6%（图1（a））。所以未来大气CO2浓度的升高会显著提高春季太湖水体的NPP，证明大气CO2浓度的升高会提高太湖浮游植物在春季复苏阶段的同化作用能力。

2.2 碳源增加对夏季浮游植物NPP的影响

夏季，至实验结束第21d时，P1、P2、P3处理组的NPP分别为（1.28±0.13）、（1.67±0.08）、（2.64±0.19）mg（O2）·（L·h）-1，P3处理组的NPP较P1、P2处理组分别高106.3%、52.5%（图1（b）），这说明夏季大气CO2浓度的升高对NPP的促进作用稍逊于春季，但仍然会显著提高夏季太湖水体的NPP。超微藻类的NPP占太湖水体NPP的比例（贡献率）也是随着大气CO2浓度的加倍而显著提高，虽然P1、P2处理组的NPP贡献率没有因为CO2浓度的升高产生显著性影响，且NPP贡献率维持在3%～9%之间，但是P3处理组的NPP贡献率都显著大于10%，甚至提高至20%。所以碳源增加对夏季超微型藻类NPP贡献率的促进作用更加值得关注。

2.3 碳源增加对秋季浮游植物NPP的影响

秋季浮游植物的NPP对大气CO2浓度的升高响应不明显，为期18d的模拟实验中，P1、P2、P3处理组的NPP无显著性差异（P＞0.05），但是超微型藻类的NPP贡献率在第9d开始显著大于P1、P2处理组，实验后期P3处理组的NPP贡献率可达52.2%（图1（c））。这说明在碳源增加的太湖水环境中超微型藻类甚至可能主导太湖水体的NPP，这可能是由于超微型藻类比表面积较大，在碳源增加的水体环境中收益更多，竞争优势更加显著。

2.4 碳源增加对冬季浮游植物NPP的影响

冬季的太湖水体温度较低，浮游植物生理活性很低，太湖水体NPP已经远远小于春季和夏季，但是大气CO2浓度的加倍对太湖NPP的影响并没有因此而减弱，研究发现即使在生理活性较低的冬季，大气CO2浓度的加倍，也会显著提高太湖水体的NPP，增幅最大为25.7%（图1（d））。但是超微型藻类的NPP贡献率在不同CO2浓度处理组（P1、P2、P3）之间无显著性变化，这一点与夏季、冬季并不一致，可能是超微型藻类在低温条件下的优势条件已经不复存在。

图1 CO2浓度对不同粒级浮游植物NPP的影响

3 分析讨论

为了表征碳源增加对太湖单位生物量NPP的影响，扣除模拟实验过程中浮游植物生物量的影响，本文采用Chla标准化的NPP，即单位Chla质量浓度的NPP（图2），用以表征浮游植物光合作用净产氧的能力。

春季实验结束时，不同CO2浓度处理组（P1、P2、P3）中单位生物量的NPP分别为（0.023±0.001）、（0.065±0.01）、（0.087±0.005）mg（O2）·（mg（Chla）·h）-1（图2（a））。和春季不同，太湖夏季单位Chla的NPP随着实验天数的增加没有升高的趋势。但是单位Chla的NPP在实验第15d后，高CO2浓度处理组（P3）和较低CO2浓度处理组（P1、P2）之间也呈现显著性差异（P＜0.05），说明未来CO2浓度的升高可能会提高夏季太湖浮游植物的净产氧气能力（图2（b））。秋季和冬季的太湖浮游植物可能由于环境条件的恶化，浮游植物生理活性较低，浮游植物单位生物量的净产氧能力对CO2浓度的升高响应不明显。

图2 CO2浓度（P1、P2、P3）对太湖单位生物量（叶绿素a）NPP的影响

从太湖浮游植物NPP水平上看，春季太湖浮游植物的复苏生长过程中，CO2浓度的升高对太湖NPP的促进作用最为显著。进入夏季后，高温强光的生存条件致使太湖的NPP比春季有较大提高。在高CO2浓度的环境中，太湖NPP的增加绝对值可能比春季大，但是增幅可能小于春季，这可能是由于夏季浮游植物的总生物量显著大于春季，受制于N、P、光照等其他因素，浮游植物的光合作用能力受到比春季更大的胁迫，这一点可以从夏季单位Chla的NPP增幅较小得到佐证。秋、冬季节的太湖水温开始下降，光照强度相对减弱，浮游植物同化作用主要的限制因素不是碳源，单位Chla的NPP在不同CO2浓度处理组之间无显著性差异；而冬季太湖的NPP仅微弱增加，可能仅是因为在高CO2浓度的冬季，太湖越冬期保存了更多的具有生理活性的蓝藻（高浓度的CO2减缓了蓝藻的衰亡）。综上，大气CO2浓度的提高可能会在未来提高太湖整年的NPP和春、夏季节浮游植物的同化作用能力。

从不同细胞大小的浮游植物演替关系看，太湖超微型浮游植物的NPP贡献只有在冬季才能达到40%～50%，而在浮游植物生物量较大的夏季和秋季，超微型浮游植物的NPP贡献分别小于15%、22%。但是综合春、夏、秋三季的实验结论，可以预测未来太湖浮游植物中超微型浮游植物的竞争优势将增强，太湖主要的或者次主要的浮游植物可能会向细胞体积更小的种类演替。

4 结论

未来大气CO2浓度的提高可能会提高太湖整年的NPP和春夏季节浮游植物的同化作用能力，未来太湖浮游植物中超微型浮游植物在春、夏、秋三季的竞争优势将增强，太湖的优势浮游植物可能会向细胞体积更小的种类演替■