昆虫化学生态学研究进展及未来展望

闫凤鸣， 陈巨莲， 汤清波

（1.河南农业大学植物保护学院，郑州 450002；2.中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193）

化学生态学（Chemical Ecology），是生态学的一个分支学科，属于生态学和化学的交叉学科，研究生物间的化学联系规律、化学感受等理论问题，解决环境、生态、农林生产等领域的实际问题。随着生理学、遗传学、生物化学、分子生物学等学科理论和技术的不断渗入，化学生态学已经成为名副其实的多学科的交叉学科［1］。

由于生物界化学联系现象的普遍性，化学生态学涉及所有的生物类别，范围包括植物、动物、微生物和人，涉及的生物空间从陆地到水域，从地上到地下［2－3］。化学生态学的研究内容主要有：信息化学的来源和功能，化学感受机理，昆虫信息素，昆虫与植物的相互关系，三级营养关系，植物诱导抗性机理、植物化感作用，海洋生物的化学通讯，高等动物和人的化学生态学等，同时还包括化学生态学的研究方法和技术。化学生态学的理论基础是生物进化论、生态学规律，而研究方法则是从现象观察到化学本质探索，从室内行为测定到田间规模试验，从常规化学和生态学技术到分子生物学、生物技术等［2］。

以上可以看出，化学生态学的很多研究材料是昆虫，研究的目的多为解决害虫防治和天敌保护问题，因此可以说，昆虫化学生态学（Insect Chemical Ecology）属于化学生态学最为重要的方面。本文以昆虫化学生态学为线索，综述化学生态学的研究进展，评述一些重要的研究方向，同时就化学生态学的未来发展趋势和结合我国特点应做的工作提出自己的一些观点，供同行参考。

1 昆虫化学生态学的研究内容及意义

昆虫化学生态学（Insect Chemical Ecology），是以昆虫为研究材料，研究昆虫之间、昆虫与植物或其他生物之间的化学联系规律的科学。昆虫化学生态学的研究对象，不仅包括通常意义上的模式昆虫如果蝇、家蚕、赤拟谷盗等，也包括农林和医学上有重要价值的棉铃虫、蝗虫、蚜虫、果实蝇、小蠹虫、蚊虫等等。

昆虫化学生态学具有三个方面的重要意义：第一，应用意义：是植物保护的理论基础之一，对于害虫预测预报和防治、天敌保护、作物抗虫机理研究及其利用、生物农药开发等具有重要的指导作用，昆虫信息素利用更是害虫安全治理的主要措施之一；第二，理论意义：昆虫化学生态学所揭示的昆虫化学感受的分子和神经生物学机理、昆虫取食诱导的植物反应和信号传导机理等，可为生命科学领域的重大问题如脑认知、信号传导、免疫反应、协同进化等提供实验例证和探索实验方法，而昆虫化学生态学所研究的信息化学物质在生态系统中的作用，为生态环境和生物多样性保护提供理论基础；第三，对其他学科的推动或引领作用：昆虫化学生态学是一门综合性很强的交叉学科，涉及化学分析、电生理学、行为学、神经生物学等理论和技术，为这些学科的应用提供了机遇和舞台，同时催生一些新的学科增长点，推动技术和方法的改进和优化。

这些年国际上化学生态学的发展主要表现在，由于分子生物学技术的渗入，使得化学生态学研究进入了分子时代！特别是昆虫化学感受的相关基因及蛋白的鉴定、生物间化学信号物质及其传导机理、化学感受机理、信息化学物质在害虫防治和天敌保护中的应用、信息物质合成酶基因的遗传操作及在作物中的过量表达，标志着昆虫化学生态学进入理论研究和实际应用并举的新时期。

我国近年来关于昆虫化学生态学的研究蓬勃发展，全国各个高校和研究单位的科研团队不断壮大，国家各级科学基金尤其是国家自然科学基金的支持力度不断加大，国际性的和国内的学术交流力度不断增多，越来越多的研究成果应用到生产上去，这些现象都说明昆虫化学生态学的研究进入了新的一个阶段。其中，昆虫嗅觉和味觉化学感受机理、昆虫信息素的鉴定和利用、植物信息化学物质对昆虫行为的调控和筛选利用、植物信息化学物质的生物合成途径调控、植物与昆虫互作化合物的开发利用等方面的理论和应用研究等取得了一系列令人瞩目的成就。

2 昆虫化学生态学的发展

2.1 国际昆虫化学生态学的发展阶段及研究热点

二战后有机农药的广泛应用导致了人畜中毒、害虫抗性、环境污染和残留、害虫再增猖獗等问题的出现。1962年，Carson出版了著名的《寂静的春天》（Silent spring）一书［4］，引起了人们对于生态问题的重视和反思，促进了环境保护事业的发展。化学生态学作为一门独立的学科，是20世纪五六十年代人们对人类行为所造成的生态和环境后果进行反思的结果，是社会的需要和技术的成熟催生了这门学科。

根据其研究热点和重点，化学生态学可以划分为4个发展阶段［5］：

昆虫性信息素鉴定和应用阶段（20世纪50年代到80年代）：化学生态学早期的研究，差不多都是关于昆虫性信息素的分离、鉴定、合成和应用方面。对很多昆虫目的信息素都进行了研究，但涉及最多、目前应用最广的是鳞翅目昆虫信息素。从20世纪80年代开始，昆虫信息素的研究技术已经成熟，开始进入商业化阶段，目前在农业、林业和果园昆虫的预测预报、交配干扰和大量诱捕方面都已经开始进行应用［6］。化学生态学的发展是和昆虫性信息素的研究紧密联系在一起的。昆虫性信息素的研究和应用，为化学生态学其他领域的研究奠定了理论和技术基础，比如微量化学分析技术、触角电位技术、风洞技术、生物测定技术，等等。

植物与昆虫相互关系的研究阶段（20世纪70年代到2000年左右）：从20世纪70年代开始，人们开始重点关注昆虫与植物关系的化学生态学研究。因为农林和园艺作物上有许多昆虫为害，对这些昆虫的治理，单纯依靠化学防治造成了许多环境和社会问题，必须考虑利用自然控制的因素，包括利用植物本身的抗性，这就涉及植物利用物理的和化学的手段如何防御昆虫，昆虫如何克服这些屏障的机理问题，也就是植物和昆虫的协同进化问题［7］。这些问题的研究，不仅可以为作物抗性育种提供理论依据，而且可以直接开发利用植物或昆虫的化学物质，作为生物源农药。

三级营养关系研究阶段（20世纪70年代中期到21世纪初）：三级营养关系研究，涉及植物－植食性昆虫－天敌的关系、植物－微生物－昆虫的关系等。以往人们只注重两级营养关系（如昆虫与植物，昆虫与天敌）的研究，许多化学现象无法解释。比如，植物在遭受昆虫咬食后会释放一些气味物质，以往人们认为这些气味是没有意义的，现在，从三级营养关系的角度看，这些气味可以吸引害虫的天敌。这方面的研究与植物诱导反应机理研究相结合，为植物转导信号及其生物合成途径的应用，开辟了新的道路，为人类认识生物群落规律和病虫害综合治理和天敌保护利用等提供了新的视点［8］。

植物诱导抗性机理研究阶段（20世纪90年代到现在）：植物除了具有先天免疫外，在受害后会增强“免疫力”，表现为受害部位合成防御化学物质，或从别的部位转运现有的化学物质到受害部位，有时还释放特殊的挥发性化学物质，吸引害虫的天敌。对植物诱导抗性机理的研究，将可以为人们利用自然规律增强作物抗性开辟一条新的途径。从20世纪90年代开始的植物诱导抗性机理的研究［9］，将分子生物学应用到化学生态学研究中，真正开始了化学生态学的分子时代！

2.2 我国昆虫化学生态学研究进展

我国科学工作者在昆虫化学生态学领域做了大量工作，从20世纪六七十年代开始就进行昆虫信息素和植物活性物质的鉴定、应用工作，取得了令国际社会瞩目的成就；近一二十年来，更是在植物与昆虫的关系、昆虫取食所诱导的植物反应机理、昆虫化学感受的分子机理方面，取得了很大进展和丰硕成果。

2.2.1 昆虫化学感受机理

国内昆虫化学感受机理的研究，近年来主要有以下几个方面的进展：

观察和鉴定了多种昆虫的化学感器形态和功能，涉及的昆虫有棉铃虫（Helicoverpaarmigera）和烟青虫（H.assulta）［10－11］，东亚飞蝗（Locustamigratoriamanilensis）［12］、中红侧沟茧蜂（Microplitis mediator）［13］、鞭角华扁叶蜂（Chinolydaflagellicornis）、红脂大小蠹（Dendroctonusvalens）、华山松大小蠹（D.armand）［14］、螺旋粉虱（Aleurodicusdispersus）［15］、柑橘粉虱（Dialeurodescitri）［16］、密点曲姬蜂（Scambuspunctatus）［17］等。

鉴定了多种昆虫的化学感受蛋白，并做了一些功能验证，研究的昆虫有棉铃虫和烟青虫［18－19］，水稻二 化 螟 （Chilosuppressalis）［20］、稻 纵 卷 叶 螟（Cnaphalocrocismedinalis）［21］、草 地 螟 （Loxostege sticticalis）［22］等鳞翅目昆虫，东亚飞蝗（Locustamigratoriamanilensis）［23］，鞘翅目昆虫华北大黑鳃金龟 （Holotrichiaoblita）［24］，云 斑 天 牛 （Batocera horsfieldi）［25］，半 翅 目 昆 虫 麦 长 管 蚜 （Sitobion miscanthi）［26］和绿盲蝽（Apolyguslucorum）［27］等。

以上研究得出的结论主要有：昆虫化学感器的形态多样，其结构与功能密切相关；昆虫的不同化学感受蛋白在不同发育阶段和不同感受器官中有差异性表达；昆虫化学感受蛋白的配体特异性与化学感受蛋白本身相关，一些只对某一类配体特异，而对另外的配体则呈现多样性，可能不但结合昆虫的性信息素，而且能够结合植物绿叶气味化学物质。

2.2.2 昆虫信息素

目前，全世界已鉴定和合成的昆虫性信息素或类似物约2 000余种，我国研制成功的重要害虫的性信息素也有近百种，为昆虫性信息素研究及在害虫防治中应用提供了保障。

蚜虫报警激素是继昆虫性信息素之后，目前研究最多、应用前景最好的一类蚜虫信息素。（反）－β－法尼烯［（E）－β－farnesene，EBF］作为大多数蚜虫报警信息素的主要甚至唯一成分，可以使蚜虫产生骚动、从植株上脱落，并吸引蚜虫天敌，从而有效控制蚜虫危害。范佳等［28］发现一种枫树蚜虫—枫长镰管蚜（Drepanosiphumplatanoides），不分泌 EBF，但对自体挥发物具有报警信息素反应，对外源EBF具有明确的回避反应。

我国在性信息素的合成途径研究方面也做了一些工作，安世恒等［29］在家蚕性信息素合成相关基因（desat1，FAR，PBARN，FATP，ACBP，Orail A）的研究发现，对于性信息素相关基因的表达，保幼激素并不是一个关键的抑制因子，进一步研究发现交配可以显著抑制这些基因的表达。Wang等［30］在柞蚕的研究中首次证明Δ6脂肪酸脱氢酶参与了昆虫交配识别。Cheng等［31］对甜菜夜蛾的研究发现，在同一时期内PBAN和PBANR的表达节律与甜菜夜蛾性信息素的释放和交配相一致。从而推断甜菜夜蛾性信息素的合成和释放受PBAN调控。Ding等［32］研究表明脂酰辅酶A去饱和基因在松白条尺蠖蛾腹部表皮组织中表达，进一步的研究证明该基因参与了性信息素的合成。

2.2.3 植物信息化合物对昆虫行为的调控

我国在植物信息化学物质对于昆虫的行为调控方面的研究成就，主要表现在：（1）对于植物信息化学物质的作用机理研究日益深入，所利用的研究手段包括化学提取、纯化、生测、电生理、生化等传统技术，也更多地应用分子生物学、免疫学、神经生物学、激光共聚焦显微镜、膜片钳等现代技术手段；（2）利用植物信息化学物质的方式多样化，从单个化合物到多种化合物，从提纯利用到粗提物应用，从植物化合物单独使用到与昆虫信息素、农药和天敌或生物农药联合使用；（3）所研究和利用的化学物质的作用机理多种多样，包括趋避、吸引、拒斥的挥发性化学物质，也包括具有毒性、拒食性的非挥发性化学物质；（4）所涉及的植物范围不断扩大，从传统的作物、林木、传统植物，到目前的药用植物、特色植物和外来入侵植物等。

下面两个研究组所做的一些工作，体现了我国这方面的研究成就：

中国科学院动物研究所康乐院士于2009年在国际最权威的昆虫学综述性杂志Annual Review of Entomology发表了斑潜蝇化学生态学方面的研究综述［33］，并在昆虫和寄主化学生态的研究方面，发现了茉莉酸介导的植物直接和间接防御存在生态适应的平衡现象。此外，该研究组还通过研究南美斑潜蝇为害拟南芥及其与健康植物交流后的基因组表达信息发现，乙烯（ET）途径在植物－植物交流中起到了关键性的作用，而茉莉酸（JA）起到了辅助的作用［34］。

浙江大学娄永根研究组对水稻诱导抗虫的机制进行了持续研究［35－39］，首次揭示了茉莉酸信号转导途径在水稻防御不同为害习性害虫中发挥着不同作用，并鉴定了植物诱导防御反应中两类早期调控因子，OsERF3和两种磷脂酶D（α4和α5），并鉴定了能诱导水稻产生抗虫性的化学激发子。

3 现状评述

3.1 国际方面

目前，国际化学生态学呈现出如下格局：传统研究内容和技术得以延续和深入，分子生物学和生物技术广泛渗入化学生态学领域；昆虫信息素和植物化学物质在害虫防治和植物源生物农药开发中得到越来越广泛的应用，而化学感受的分子机理［40］和神经生物学机理、化学信号物质的生物合成途径等基础研究更加深入；海洋生物化学生态学研究呈现良好发展势头，高等动物和人的化学生态学研究亦有不少成果和应用。

国际上昆虫信息素的分离、鉴定、合成和利用，已经形成了非常完整的体系［41－42］，为其他类别的信息化学物质的研究和应用提供了借鉴。分子生物学和生物技术为深入阐明生物间化学联系的机理、活性物质结合蛋白或信号分子的功能验证、化学生态学的应用等提供了前所未有的技术支撑。

3.2 我国的现状

我国昆虫化学生态学的主要优势是在主要农作物和重要农业害虫上，其研究目的性强，具有更好的应用潜力。不足主要是我国多数研究属于起步阶段，研究积累不够，研究低水平重复比较多，创新性不够，研究的深入性有待提高。多数化学感受蛋白的功能尚无鉴定；嗅觉化学感受研究多，味觉研究相对较少；我国对于昆虫信息素的分离和鉴定，和国际上差距不大，但在合成和利用方面存在明显不足；目前对于植物信息化合物作用机理、行为影响方面的研究，我国可以说与国际上差距不大，但总的来说系统性不够，许多研究停留在表面上，有些只是粗提物的生测，很难在机理和应用上提高水平。

4 昆虫化学生态学学科未来展望

4.1 发展趋势

昆虫化学生态学，逐渐成为昆虫学、生态学、分子生物学、神经生物学、植物保护学等领域的研究热点，已取得了许多重要的研究成果，展示了良好的发展前景。植物－害虫－天敌之间营养关系的深入研究，将深刻揭示植物防御的机理，害虫食性选择、演化和行为生理，天敌寄主选择行为和昆虫－植物协同进化等问题，不仅为害虫的综合防治提供新的理论基础，而且提供新的方法和途径。

（1）分子生物学技术的持续应用。分子生物学和传统的化学生态学互相结合，使化学生态学的机理研究更加深入［43］，也使得学科之间的界限变得模糊，例如，植物对于昆虫取食或病菌侵染的诱导反应机理的研究［44］，既涉及传统化学生态学的信息化学物质的收集和检测、诱导效果的生物测定，也包括信号物质的鉴定分析、信号传导过程和生物合成途径等，这些系统性的研究很难说是化学生态学、植物生理学或者分子生物学的内容。因此，化学生态学研究以阐明生物化学联系机理和实际应用为目的，所应用的具体手段则应随着时代的发展而不断引入新的技术和方法。

（2）传统化学生态学及其成果应用依然有很大潜力。目前依然有很多实验室进行昆虫信息素鉴定、合成、行为测定和田间应用，许多新昆虫的信息素不断被鉴定出来，为应用奠定了基础；昆虫信息素已经成为害虫预测预报、综合治理的重要组成部分［41－42］。同时，具有生物活性的植物次生物质的研究也同样受到关注，纯化物质或粗提物在害虫防治中得到了有效应用，利用活性物质为模板合成新的活性更强的生物农药，也成为一种趋势。

（3）生物技术开辟了化学生态学应用的新途径。蚜虫报警信息素的主要成分EBF的分离纯化、类似物设计、生物合成途径研究及其合成酶基因在转基因小麦中的成功表达，标志着分子生物学和生物技术已经和化学生态学有机结合，为昆虫信息素的应用开辟了新的途径，为其他信息化学物质的应用提供了有益的借鉴［45］。随着植物诱导反应机理特别是信号物质的生物合成途径研究的日益深入和系统，通过影响这些重要信号转导途径可以对作物的诱导防御反应进行调控，从而达到对病虫害的绿色治理的目标。

（4）化学感受机理的研究，是目前国际上化学生态学和神经生物学的研究热点之一。越来越多昆虫的化学感受蛋白、信息素结合蛋白基因序列等被鉴定出来，其功能验证也在近些年得到了很多成果。化学物质感受的神经投射部位等神经生物学机理也在不断得到揭示［46］。这些研究不但解释了部分昆虫的取食、产卵、驱避和求偶行为的生化和分子机制，而且可用于阐明昆虫行为、生殖隔离现象的生态机制。依据昆虫化学感受蛋白家族中不同成员的生理功能及其结构，有可能开发出以该家族成员为靶标的昆虫行为干扰因子，通过调控害虫行为、干扰其正常生理活动，最终达到防治害虫的目的。根据化学感受机理研究所揭示的规律，设计相应基因靶标的干扰因子，相信应该成为昆虫化学生态学新的研究方向。

4.2 对策建议

4.2.1 系统进行基础研究

以我国重要经济昆虫家蚕和重要农业害虫棉铃虫等为研究对象，系统开展嗅觉和味觉基因挖掘和功能鉴定工作，并深入揭示嗅觉和味觉识别的机制，为深入开发重要资源昆虫和控制重要农业害虫的猖獗为害提供理论基础。应用转基因技术研究植物与昆虫相互作用的机理。可以开展的工作包括：信息素生物学和生态学研究，包括信息素合成与释放机制、信息素的生态学功能和生态学机制；昆虫生殖生态学研究，这是有效控制种群大小的理论基础；昆虫对化学指纹图谱的识别机制等。

4.2.2 深入开展应用研究

鼓励更多实验室开展昆虫信息素合成途径的研究，并把研究结果应用到害虫防治中，比如将信息素合成酶基因转到作物中。同时，加强信息素与不育剂、细菌、病毒等生物制剂配合使用研究，扩大信息素的应用范围和治虫效果，利用多种信息素强化多种天敌调控虫害种群的力度。

4.2.3 形成良好合作机制

在研究和应用机制上，加强国内同行间的合作与交流，加强生物学家和化学家的合作，形成“发现现象—提取鉴定化学物质—生物测定—有效化合物的合成—行为测定—田间应用”的良性循环。

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