新菠萝灰粉蚧研究进展

林晓佳，吴 蓉，陈吴健，张明哲，陈 曦

(1.浙江出入境检验检疫局，浙江杭州 310016;2.杭州出入境检验检疫局，浙江杭州 310012)

新菠萝灰粉蚧 (Dysmicoccus neobrevipes Beaidesley)属同翅目 (Order Homoptera)、蚧总科(Coccoides)粉蚧科 (Pseudococcidae)、灰粉蚧属(Dysmicoccus)。源于中美洲，主要分布美洲的大部分地区，在亚洲、欧洲和大洋洲也有少量分布［1-2］。新菠萝灰粉蚧寄主广泛，主要为害剑麻、菠萝、柑橘、番枝、南瓜、番茄、可可和香蕉等农林经济作物，是热带和亚热带农林经济作物的重要害虫。

在国内，新菠萝灰粉蚧最早发现于台湾，1998年该虫在我国海南省昌江市青坎农场的剑麻园暴发，2001年蔓延至昌江剑麻农场及周围农村麻园，植株为害率达100%，造成减产30%以上，损失严重［2］。2006年开始在广东省湛江市剑麻种植区发生蔓延。近年来已成为广东、海南剑麻的主要害虫。目前，新菠萝灰粉蚧主要分布于海南和广东省所在的热带、亚热带地区。在我国大陆呈现急剧扩散的趋势，对我国剑麻产业构成了巨大的威胁［1］。据统计，新菠萝灰粉蚧为2005-2011年菲律宾输华农产品中截获批次 (共341批次)最多的有害生物，从疫情载体看，菠萝和香蕉是新菠萝灰粉蚧的主要传播载体。从截获类型上看，菲律宾输华农产品有害生物在截获类型上逐渐趋向于货检为主。可见该虫随进出境货物传播扩散的风险极高［3］。已被列入我国进境植物检疫性有害生物名单［4］和我国进出境水果贸易中需要检疫处理的对象。

1 新菠萝灰粉蚧的分子鉴定、风险分析及遗传进化

1.1 分子鉴定

徐浪等［5］运用DNA条形码技术进行蚧虫分类鉴定，将测序得到的蚧虫COI部分序列与BOLD和Genbank中的DNA条形码数据库比对，实现了对新菠萝灰粉蚧及其近似种进行快速准确鉴定。

1.2 风险分析

覃振强等［1］根据国际植物检疫措施标准(ISPM)规定的有害生物风险性分析 (PRA)程序，从新菠萝灰粉蚧国内分布状况、潜在危害性、受害栽培寄主的经济重要性、传播扩散的可能性及危险性管理难度等5个方面对其在中国的风险性进行了定性、定量分析。新菠萝灰粉蚧在中国的综合风险值为2.12。表明新菠萝灰粉蚧在中国是高度危险的检疫性有害生物。

傅辽等［6］利用CLIMEX 3.0与ArcGIS9.3结合的方法研究该虫在我国目前以及未来的潜在地理分布。研究结果发现，当前气候条件下，新菠萝灰粉蚧在我国的适生范围18.3°-27.3°N，包括海南、广东、广西、云南、贵州、台湾、香港、澳门、福建、湖南、江西、四川、重庆、浙江、西藏等省市，适生区面积占全国总面积的13.03%。其中海南、广东和广西的大部分地区、云南南部、福建东南部和台湾西南部高度适生。基于我国未来气候变化的预测结果显示，2020年，适生区向北扩展，面积将增加至全国总面积的18.97%;至2050年，适生区北界将向北移至32.8°N，上海、江苏和安徽南部均将成为适生区。

1.3 遗传进化

何衍彪等［7］对菠萝洁粉蚧、新菠萝灰粉蚧、大洋臀纹粉蚧、柑橘臀纹粉蚧、康氏粉蚧、榕树粉蚧、热带蔗粉蚧、扶桑绵粉蚧、湿地松粉蚧等9种粉蚧 (14个种群)rDNA 18S、28S进行测序，结合GenBank中同源序列，通过对12种粉蚧的18S、28S序列进行多重排比和聚类，探讨 rDNA 18S、28S用于粉蚧系统进化分析及粉蚧分子鉴定的可行性。序列分析结果表明:rDNA18S、28S序列比较保守，适合于菠萝洁粉蚧、新菠萝灰粉蚧、康氏粉蚧、热带蔗粉蚧、扶桑绵粉蚧、湿地松粉蚧、长尾粉蚧等粉蚧种间的分子鉴定;但柑橘臀纹粉蚧、大洋臀纹粉蚧、无花果臀纹粉蚧的rDNA 18S、28S序列具有高度相似性，18S、28S不适合用于这3个近缘种的分子鉴定，其mtDNA COI序列变异率相对较高，可作为其分子鉴定的依据;而榕树粉蚧2个种群rDNA 18S、28S序列遗传距离约0.014，该蚧虫可能是至少含有2个隐存谱系或姊妹种的复合种。该结果为我国粉蚧的遗传进化和分子鉴定提供了参考。

2 新菠萝灰粉蚧的寄主植物

新菠萝灰粉蚧寄主范围广，尤为经济作物，其潜在危害性巨大。主要包括椰仁舅属 (Guettarda spp.)、蕃荔枝属 (Annona spp.)、金合欢属(Acacia sp.)、仙人掌 (Opuntia sp.)、雨树属(Samanea spp.)、玉蕊属 (Barringtonia spp.)、藤黄属 (Garcinia spp.)、芭蕉属 (Musa spp.)、落尾木属 (Pipturus spp.)、人心果属 (Achras spp.)、可可树属 (Heobroma spp.)及凤梨属 (Ananas spp.)等［8］。具体种类有剑麻、酸豆、晚香玉、芒果、刺果番荔枝、牛心番荔枝、番荔枝、芋、散尾葵、椰子、菠萝、向日葵、甘蓝、南瓜、金合欢、落花生、木豆、洋葱、菠萝蜜、红蕉、中粒咖啡、海岸桐、洋柠檬、橙、红毛丹、人心果、番茄、茄、可可、柚木等多种重要农林经济作物［1］。

张妮等［2，9］研究了新菠萝灰粉蚧在剑麻、金边龙舌兰、香蕉、仙人掌、金合欢、龙眼、椰子7种寄主植物上的选择性;在此基础上，进行了剑麻、金边龙舌兰、香蕉、仙人掌对新菠萝灰粉蛤生长发育和繁殖影响的研究;测定了7种不同寄主植物叶片的主要化学成分，应用相关分析法探讨了新菠萝灰粉蚧对不同寄主植物选择性的影响机制。研究结果发现，新菠萝灰粉蚧在7种寄主上的选择顺序依次为剑麻＞金边龙舌兰＞香蕉＞仙人掌＞金合欢＞龙眼＞椰子。在非自由选择情况下，不同寄主间存在显著差异，剑麻为最嗜好寄主，金合欢、龙眼、椰子为非喜好寄主。研究并组建了新菠萝灰粉蚧在剑麻、金边龙舌兰、仙人掌和香蕉4种寄主植物上的实验种群生命表。在上述4种寄主上新菠萝灰粉蚧发育历期及产仔量均有差异。种群趋势指数依次为剑麻＞香蕉＞金边龙舌兰＞仙人掌。综合比较4种寄主植物，剑麻、金边龙舌兰和香蕉3种为新菠萝灰粉蚧的适宜寄主。

3 新菠萝灰粉蚧的生物学特性

3.1 生活史

张小冬等［10］研究发现，新菠萝灰粉蚧营孤雌生殖。世代重叠，通常没有明显的休眠期，在田间可整年为害。27～34 d发生1个世代，平均每个世代为29 d，每年8月后到翌年4月的温度有利于该虫的生长发育。雌虫繁殖倍数为36～85倍，平均55倍。张妮［2］研究发现，新菠萝灰粉蚧1月和9月没有成虫发生。成虫高峰主要出现在3-4月和11-12月。5-6月是产虫高峰期。全年可发生5代，且世代重叠。第1代发生于2月下旬至3月上旬，第2代发生于5月下旬至6月上旬，第3代发生于7月下旬至8月上旬，第4代发生产于10月上旬，第5代发生于12月上旬。

覃振强等［11］在室内对新菠萝灰粉蚧的生物学特性进行了初步的研究，结果表明，该粉蚧主要是胎生，即虫卵在雌体中孵化，出生时即是若虫;有时也可以产卵，卵经0.5 h甚至1 d后成为若虫。若虫淡红色，有聚集为害现象，在母体周围聚集生长，每次蜕皮后均经短暂爬行。若虫发育为雌成虫，要经过3个龄期，若出期平均约为21 d。雌成虫整个发育历期平均约76 d。雌虫体色为褐色到橙灰色，体形呈椭圆形。背部是极小成束状白色蜡粉状物。短的丝状蜡状物从它们的整个躯体的边缘开始延伸，其体上伴有的长长的毛状物通过风散布。每头雌成虫一生约产450头若虫，多的可达1 000头。雌成虫在其停止产若虫约4 d后死亡，也有的在停止产若虫后20 d仍存活。雌雄性粉蚧由2龄若虫经过预蛹、蛹期，由蛹羽化为雄虫成虫，羽化出来1～4 d后死亡。该虫在海南澹州1年发生5代。从第1头若虫到最后1头若虫产出最长时间达25 d，最短为6 d，平均时间17 d。繁殖若虫的数量随虫体的不同而有较大差异，其产虫过程分多次，一般虫体产虫量51头，产虫最多的可达170头，最少为18头，1次产虫最多的可达25头，1 d内最多产虫量可达36头，该虫产虫结束后4～17 d死亡［10］。

张妮等［2，9］研究了剑麻、金边龙舌兰、香蕉、仙人掌、金合欢、龙眼、椰子7种不同寄主植物叶片的主要化学成分，应用相关分析法探讨了新菠萝灰粉蚧对不同寄主植物选择性的影响机制。研究结果表明，单宁酸、可溶性糖和可溶性蛋白的相对含量在不同寄主植物间存在极显著差异性。新菠萝灰粉蛤在各寄主上的选择数与寄主植物的单宁酸含量存在极显著的负相关性。与可溶性糖含量有一定的正相关性，但未达到显著水平。与可溶性蛋白含量存在极显著的正相关关系。

3.2 传播方式

新菠萝灰粉蚁有群集习性，该虫的自身传播范围较小。该虫需要借助外界力量进行传播，远距离传播主要是靠种苗 (带虫)传播。近距离传播主要是自身爬行迁移和靠蚂蚁、风、雨水冲刷、土壤和植物的转移运输传播，蚂蚁喜好吸食其分泌物(蜜露)，在吸食活动过程中进行搬迁［10，12］。当蚂蚁在取食该虫所分泌的蜜露时可对该虫起搬运作用，是新菠萝灰粉蚧传播的方式之一。同时，蚂蚁对新菠萝灰粉蚧还具一定的保护作用，蚂蚁可以为粉蚧提供掩护，防御外敌和寄生虫的侵入，并且帮助其清除积在蜜露中对粉蚧群体有害的腐质。在雨水来临之前，蚂蚁会在剑麻的叶基部位筑起高高的蚁巢，将该虫埋在蚁巢中防止雨水的冲刷。待雨过天晴后，蚂蚁则会破坏其巢穴将新萝灰粉蚧露出［2，12］。因此，控制蚂蚁的数量可以有效控制粉蚧的种群数量。研究表明，3种蚂蚁对该粉蚧的种群数量起较大作用，包括大头蚁、阿根廷蚁和火蚁(如热带火蚁)。近30年该粉蚧在夏威夷得到有效控制，主要通过控制蚂蚁的种群。尽管如此，如果蚂蚁种群数量得不到限制该粉蚧还可再次流行［8］。

3.3 气候及温湿度影响

低温干旱季节有利生育繁殖，为害严重;雨季，受大雨，尤其是台风暴雨冲刷 (大自然)对粉蚧消灭作用较大，从而抑制其繁殖量，使虫口密度大幅度下降;高温不利生长发育;剑麻 (寄主)汁液丰富，有利该虫吸食，其生长发育迅速，繁殖快、世代重叠，整年在田间为害，没有明显的休眠期;苗期 (苗圃)及大田幼龄麻、成龄麻、老龄麻均可发生为害。麻龄、生长情况、汁液含量与虫害均无密切关系，因此，栽培技术措施未能提高植株抵抗虫害能力;品种与虫害有密切关系，虎尾兰、引5、引8、引9、引10、灰叶剑麻、无刺剑麻等抗虫性强或较强，可探讨作育种亲本;而引1、引2、引3、东26、南亚2号、东27、东109、广西76416、H#11648麻等抗虫能力差［13］。

新菠萝灰粉蚧的发育历期较长，20～32℃其发育历期随温度的升高逐渐降低，而该虫在16℃的恒温条件下不能完成世代历期，在36℃条件下虽然该虫的发育历期有所增长，但是能够正常生长发育完成整个世代，说明36℃并不是新菠萝灰粉蚧的上限温度。该虫在湿度为85%时其存活率最高。高于或低于85%，该虫各个发育阶段及世代的存活率均有所降低［14］。新菠萝灰粉蚧的致死高温和低温分别为48℃和3℃［15］。结合幂法则与回归法分析，结果发现新菠灰粉蚧的空间分布均为聚集分布，其个体间可互相吸引，在空间分布的基本成分是个体群，并且随着种群密度的上升而增加，具有密度依赖性［14］。

陈泽坦等［16］在20，24，28，32和36℃不同温度条件下，观察温度对新菠萝灰粉蚧生长、发育和存活的影响。组建相应温度条件下新菠萝灰粉蚧实验种群生命表。结果表明，温度20～32℃时新菠萝灰粉蚧各虫态的发育历期随温度的升高而缩短。若虫期、产虫前期和世代历期的发育起点温度为9.47，11.36和10.61℃;有效积温为531.29，748.35和1 128.72℃。种群趋势指数均大于1，内禀增长力均大于0，新菠萝灰粉蚧种群呈增长趋势。该虫发育适宜温度为24～28℃。

4 新菠萝灰粉蚧的综合防治

新菠萝灰粉蚧的综合防治技术包括人工防治、生物防治和化学防治。在目前主要是以化学防治为主，辅以生物、人工和物理机械防治措施。

4.1 化学防治

常用农药有氧化乐果、速扑杀和特丁膦等，从种苗期即开始灭菌，并结合田间调查测报，于若虫盛发期喷药，轮换或混合使用农药以防产生抗药性。使用高压喷枪进行喷杀，可破坏该虫的蜡层或把该虫冲刷掉落到地面上，提高杀虫效果［12］。

覃振强等［17］在室内采用浸叶法测定了氧化乐果、杀扑磷、毒死蜱、灭多威、吡虫啉、高效氯氰菊酯、阿维菌素及矿物油对新菠萝灰粉蚧若虫的毒力。结果表明，处理24 h后，对1龄若虫的毒力大小顺序为毒死蜱＞灭多威＞高效氯氰菊酯＞氧化乐果＞吡虫啉＞杀扑磷＞阿维菌素＞矿物油;对2龄若虫的毒力大小顺序为:毒死蜱＞灭多威＞吡虫啉＞氧化乐果＞杀扑磷＞高效氯氰菊酯＞阿维菌素＞矿物油;对3龄若虫的毒力大小顺序为毒死蜱＞灭多威＞吡虫啉＞杀扑磷＞高效氯氰菊酯＞氧化乐果＞阿维菌素＞矿物油。测定了氧化乐果、杀扑磷、毒死蜱、灭多威、吡虫啉及高效氯氰菊酯对新菠萝灰粉蚧雌成虫的毒力，结果表明，处理24 h后，对雌成虫的毒力大小顺序为杀扑磷＞毒死蜱＞吡虫啉＞高效氯氰菊酯＞氧化乐果＞灭多威。结果表明，毒死蜱、灭多威、吡虫啉和杀扑磷等可作为控制新菠萝灰粉蚧发生的药剂。

刘荣永等［18］用特丁硫磷、生石灰、40.00%氧化乐果3种药剂对剑麻新菠灰萝粉蚧进行药剂防治试验。结果表明，在3种药剂防治剑麻新菠萝灰粉蚧试验中，生石灰药剂防治具有防治效果好，防治周期长，防治成本低，是一种生态环保的防治方法。

针对近年来鲜菠萝在对外出口过程中屡有发生的被检出携带粉蚧而遭拒绝通关的事件，成为广东菠萝出口的一大障碍。马骏等［19］测定了溴甲烷熏蒸2 h对2种粉蚧各虫龄的致死毒力。结果表明，新菠萝灰粉蚧1龄若虫的耐药性明显低于其他各虫龄。新菠萝灰粉蚧最大值在19.2℃和29.4℃下分别为3龄若虫和成虫，分别为29.19和18.41 g·m-3。确认实验表明，在25℃下，采用熏蒸剂量25 g·m-3，在19℃下采用40 g·m-3熏蒸2 h可以使新菠萝灰粉蚧达到安全检疫处理要求。

敌蚧灵、高净蚧、蚧霸在处理后7 d均对剑麻上的新菠萝灰粉蚧有一定的防治效果，其中以敌蚧灵和高净蚧的防治效果较好［2］。利用新菠萝灰粉蚧与蚂蚁具有的共生关系，可通过治理蚂蚁的方法来防治该虫［20］。

张妮等［21］就不同浓度的橡胶籽提取物对新菠萝灰粉蚧的选择性和非选择性忌避作用进行试验测定。选择性忌避试验结果表明，橡胶籽提取物300倍液 (0.667 mL·L-1)比其他浓度的忌避效果好，达到84.3%。非选择性忌避试验结果表明，以功夫3 000倍液 (0.008 mL·L-1)作对照时，对新菠萝灰粉蚧的忌避率在900倍液 (0.222 mL·L-1)效果较好。

4.2 生物防治

由于该虫部分藏匿在心叶微开或半张开的叶片内，药物很难喷杀到害虫;未割叶的麻田藏在植株头部 (表土2～3 cm)的粉蚧虫也难能喷杀，致使喷药防治难度大，防治不彻底。因此，有关部门领导应重视对此虫的防治，必须加大投入，重点进行生物防治研究，开发利用草蛉、飘虫等天敌进行生物防治［12］。

覃振强等［22］进行田间小区释放试验和大田散放观察的试验。结果表明，孟氏隐唇瓢虫(Cryptolaemus montrouzieri)为新菠萝灰粉蚧的重要天敌昆虫，可以对灰粉蚧的发生起到很好的控制作用。

在夏威夷，有很多新菠萝灰粉蚧的自然天敌。寄生性天敌包括小蜂，捕食性天敌包括姬瓢虫、瓣饰瘿蚊亚属、弯叶毛瓢虫属、小毛瓢虫属等［8，23］。

严珍等［24］采用药膜法测定了6种杀虫剂对新菠萝灰粉蚧天敌丽草蛉的毒力作用。结果表明，48%毒死蜱乳油和50%乐果乳油对丽草蛉的致死率均达到100%(48 h)，其余杀虫剂的致死率大小依次为1.8%阿维菌素乳油＞70%吡虫啉水分散粒剂＞4.5%高效氯氰菊酯乳油;48%毒死蜱乳油的LC50约是50%乐果乳油的2.57倍。

4.3 农业防治

当蚂蚁遇到障碍物时，通常不爬上去越过障碍，所以可以通过为蚂蚁设置与田边平行的障碍(如篱笆、栅栏等)，将蚂蚁与田地隔绝，可以控制蚂蚁数量从而达到控制粉蚧种群数量［8］。另外，搞好田园卫生，及时清除枯枝败叶及杂草，也可有效控制新菠萝灰粉蚧发生为害。

4.4 检疫及处理

加强对来自疫区植物产品等的检疫，防止该虫传入。从我国口岸截获情况来看，其零星分布于香蕉束的果梗或香蕉表面或蕉与蕉之间，伴随少许白色粉屑。现场查验时除整束检查外，有必要逐根香蕉检查［25］。

康芬芬等［26］探讨了辐照处理对新菠萝灰粉纷的辐射不育效应，为其在进境香蕉的检疫处理实际应用中提供技术参考。他们利用C60O-伽马射线对新菠萝灰粉蚧各虫态进行了不同剂量的辐照处理，结果表明:随着剂量的增加，各虫态继续发育的比例明显降低;新菠萝灰粉蚧的最耐受虫态为带卵成虫;初步认为150 Gy可阻止新菠萝灰粉娇F1代继续繁殖。

5 讨论

新菠萝灰粉蚧在中国属于新传入的检疫性害虫，通过对其在中国的风险性进行定性和定量分析，发现该粉蚧是高度危险的有害生物。虽然目前仅在中国海南省和广东省的局部地区发生为害，但该粉蚧繁殖速度快，在剑麻植物上每头雌成虫平均产400多头若虫，多者可产千头若虫，除为害剑麻外，室内接种表明该粉蚧能够在菠萝植物上建立种群，并在田间菠萝上发现零星为害，一旦该粉蚧传播蔓延为害其他寄主，将对多种农林重要经济作物构成严重威胁。因此应积极采取得力的检疫措施阻止进口产品携带新菠萝灰粉蚧入境后进一步扩散为害，同时要加强对国内已发生新菠萝灰粉蚧的地区进行监测，及时防治、控制其发生，阻止新菠萝灰粉蚧通过剑麻苗木调运等方式从疫区向非疫区为害剑麻或向其他寄主蔓延，尽可能降低其所造成的经济损失和延缓向外扩散蔓延的速度。在尚未发现新菠萝灰粉蚧为害剑麻的地区，如广西、广东省东部和云南省等大量种植剑麻的地区，应加强检疫宣传，提高风险意识，采取积极有效措施进一步加强针对该虫的检疫、根除措施，完善疫情监测体系，预防其新的进入和扩散。

科研方面，应继续重点开展新菠萝灰粉蚧在不同生境的基础生物学和综合防治方法，特别是生物防治方面的研究及寻找高效、广谱的熏蒸处理方法代替冷、热处理等解决出口水果和苗木贸易的关键技术研究。

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