中性洗涤纤维生理营养与需要量的研究进展

张立涛，刁其玉 ，李艳玲 ，屠 焰，张 轶

（1.中国农业科学院饲料研究所，北京 100081；2.新疆巴音郭楞职业技术学院）

碳水化合物（carbohydrates）是多羟基的醛、酮及其多聚物和某些衍生物的总称，是一类重要的营养素，其在反刍动物日粮中的含量通常在50%以上，主要为瘤胃微生物和宿主动物提供能量［1］；中性洗涤纤维（NDF）是碳水化合物的重要组成部分，具有重要的生理营养功能。

1 碳水化合物分类概说

1864年在德国哥廷根诞生的Weender体系将日粮碳水化合物分为粗纤维（CF）和无氮浸出物（NFE）。随着科技的进步，人们对于“粗纤维”这一指标存在很多的争议。Van Soest为弥补这种分类方法的缺点多次进行了修改，建议将植物饲料分为能用中性洗涤剂溶解的中性洗涤可溶物（NDS）和中性洗涤纤维,也称纤维性的植物细胞壁成分（CWC）［2］。

美国康乃尔大学Sniffen等提出的净碳水化合物蛋白质体系（CNCPS）将碳水化合物分为纤维性碳水化合物（FC，也称NFD）和非纤维性碳水化合物（NFC）。又根据瘤胃的降解特性进一步将FC分为不可发酵的非消化性纤维（CC）和慢速发酵的可利用纤维（CB2）；NFC分为快速发酵可溶性碳水化合物（CA）和中速发酵的可溶性纤维、淀粉（CB1）［3］。在此基础上 Boston 等又对 NFC 中的CA和CB1进行了更加细致的划分，将CA分为CA1挥发性脂肪酸（VFA）和乳酸，CA2可溶性糖；其中CB1被重新表示为CB1淀粉，CB2可溶性纤维和有机酸［4］。

现代营养与饲料理论将碳水化合物分为：单糖、低聚糖或寡糖（2～10个糖单位）、多聚糖（10个糖单位以上）和其他化合物（如几丁质和木质素等）。就动物营养而言多聚糖具有重要的功能，NDF归属于多聚糖范畴，NDF进一步剖分产生酸性洗涤纤维（ADF）和酸性洗涤可溶物（ADS），即半纤维素。从化学成分分析得来的ADF包括纤维素、木质素和硅酸盐［5］，ADF不能准确代表饲料中的纤维量是因为ADF分析过程中损失了一部分半纤维素。但ADF与饲料营养物质的消化率有较强的相关性，已被广泛用作自变量，用以估测饲草料的有效能值并且还被用来作为测定木质素的一个准备阶段［6］。

2 中性洗涤纤维

对于反刍动物来说，NDF是一个重要的营养指标。Van Soest和Moore认为饲料应划分为可消化和不完全消化的两部分，前者是可溶的，而后者就是“纤维”［7］。Van Soest提出中性洗涤纤维这一概念，指出植物性饲料在含有3%十二烷基硫酸钠（SDS）和1.9%EDTA（pH=7的磷酸缓冲液）组成的中性洗涤剂中煮沸样品，所得到的残渣减去灰分就是NDF［8］。这样分析得来的NDF主要为细胞壁成分，包括半纤维素、纤维素、木质素和硅酸盐等。在测定高淀粉含量的样品时，为了准确测定NDF的含量需要先经过淀粉酶的处理然后再测定NDF［9］。Hintz通过对鱼粉、大豆粉、雀麦草、苜蓿青贮、玉米青贮等多种饲料原料进行添加亚硫酸钠和不添加亚硫酸钠的对照试验，认为不添加亚硫酸钠会导致动物副产品以及已经加热煮熟的饲料中NDF含量的过高估计［10］。Merterns等评估了热稳定淀粉酶的种类、添加时间，样品的数量、粒度，过滤管的孔径尺寸，亚硫酸钠的使用，洗涤pH值条件等对NDF分析的影响，确立了一套相对比较标准的NDF测定方法［11］，目前实验室NDF测定方法大多是对这种方法的延用或改良。Chesson和Austin认为NDF可以准确度量谷实类饲料的细胞壁含量，但是很大程度上低估了其他植物尤其是苜蓿类植物的细胞壁含量［12］。因此，NDF的测定结果也并不完全符合日粮纤维的定义，不能完全代表日粮中所有的纤维成分。但是由于NDF涵盖了被认为是组成纤维的大多数物质，所以NDF被认为是目前表示纤维的常用指标［13］。

2.1 有效纤维

饲料中NDF满足动物需求的含量与其粒度和来源有关，当日粮中的NDF主要来自较长的粗饲料时，NDF在日粮中的需要量较低，而当日粮中NDF主要来源于较短的粗饲料或其他非粗饲料成分时，NDF在日粮中的需要量就需要提高［14］。用NDF在描述饲料特性时具有这样的局限性，为此Mentens针对奶牛生产提出有效中性洗涤纤维（eNDF）和物理有效中性洗涤纤维（peNDF）两个概念。eNDF是指有效维持乳脂率稳定总能力的饲料特性，peNDF是指纤维的物理性质，主要是指饲料粒度，刺激动物咀嚼活动和建立瘤胃内容物两相分层的能力［15］。饲料中peNDF总是低于其NDF含量，eNDF可以低于也可以高于 NDF 含量［16］。

2.2 物理有效纤维

饲料中的peNDF含量等于饲料NDF含量乘以pef（physical effectiveness factor，物理有效因子）。pef的范围由0到1，0代表NDF不能刺激咀嚼活动，1代表NDF刺激最大咀嚼活动［17］。Mertens经过回归分析提出，peNDF的pef为反刍动物所采食日粮的咀嚼时间与饲喂长干草的咀嚼时间的比值。而且提出一种估计peNDF的化学与物理结合的方法，先经过化学测定某种饲料的NDF含量，然后测定经垂直震动后保留在1.18 mm筛孔上干物质所占的比例，Mentens认为过1.18 mm筛孔的干物质不具有刺激动物咀嚼活动的能力，因此某种饲料的pef值应与保留在1.18 mm筛孔上的干物质所占比例相同［15］。但是在确定筛孔大小方面也有主张8.0 mm的说法［18］。

瘤胃内容物的两相分层影响着大颗粒饲料在瘤胃中的选择性滞留、刺激反刍瘤胃蠕动能力、瘤胃发酵动态和食糜排空等［17］。因此，peNDF是衡量反刍动物生理状况和生产性能的重要指标。但是由于eNDF和peNDF是针对奶牛提出的两个概念，而且pef值的确定在筛孔方面有着不一的说法，因此在小型反刍动物营养与饲料中，较多采用NDF作为衡量日粮纤维的指标。

3 中性洗涤纤维在反刍动物中的营养生理功能

3.1 NDF直接影响动物干物质采食量

反刍动物的干物质采食量（DMI）与饲料的精粗比、营养成分的消化率、瘤胃物理填充和代谢反馈等有着密切的联系。碳水化合物中纤维的比例影响动物的DMI，这是因为反刍动物瘤网胃的胃壁上分布着许多连续的接触性受体，随着食糜重量的增多和体积增大会对这些受体造成刺激，从而反射性地抑制动物的采食行为，限制动物的DMI［19］。同时NDF的消化程度和降解速率会影响瘤胃食糜的体积，进而影响反刍动物的DMI。

Mertens认为，调整饲粮中NDF含量可以寻找出DMI的上限和下限，他提到在饲喂高NDF含量日粮时，瘤胃的充满程度会直接抑制采食，在饲喂低NDF含量日粮时，能量采食量的反馈抑制作用会限制DMI［20］。Sarwar等发现，在用玉米和小麦组成母牛饲粮的试验中，当含有16%粗饲料中性洗涤纤维（FNDF）时，母牛具有最低的DMI［21］。Dado和Allen通过在泌乳早期奶牛上的试验得出NDF含量、瘤胃充满程度与DMI之间的关系，指出当饲粮中NDF含量为35%时，因为饲料容积较大和瘤胃充满程度较高的原因会限制DMI；而当NDF为25%时，DMI不会受到瘤胃充满程度的限制［22］。Allen总结前人研究指出，当饲粮NDF含量高于25%时，DMI与NDF含量呈负相关关系［23］。在此之前Mertens和Ely通过给绵羊饲喂126种禾本科牧草和62种豆科牧草得出DMI与饲草 NDF 的关系式为 DMI（g/BW0.75·d）=128.8-1.09 NDF（g/100 g DM）（r2=0.58）［24］。

3.2 NDF对瘤胃pH值有调控作用

对于反刍动物，日粮纤维对动物的咀嚼和分泌唾液的刺激作用十分重要。饲料中NDF的浓度与瘤胃的pH值呈负相关是因为当日粮中缺乏NDF时，动物的唾液分泌量将会减少，造成瘤胃内环境pH值降低，从而改变胃肠道内微生物种类、数量以及瘤胃发酵模式。相反，如果NDF含量过多时，由于NDF难以消化，会导致瘤胃中酸产量减少，pH值升高。饲喂含35%NFC日粮的瘤胃液pH值高于42%NFC日粮的奶牛。升高日粮中NDF的含量，降低非纤维性碳水化合物的含量，会导致瘤胃液pH值的逐渐升高［25-27］。由此可见，日粮中NDF含量的增加可刺激反刍动物唾液分泌的增加，从而稀释瘤胃液，导致瘤胃液pH值的逐渐升高。

3.3 NDF对营养物质消化率的影响

日粮中NDF浓度可以通过影响反刍动物瘤胃内饲料发酵时间、有机酸的生成量、pH值、不同有机酸之间的比例以及瘤胃细菌的数量等途径来调控瘤胃发酵。Firkins发现日粮中总NDF增加到35%以上可以降低DMI的同时伴随着小幅度NDF消化率的提升［28］。但是过高的纤维含量会降低日粮在瘤胃的滞留时间，加快饲料在胃肠道中的流通速度，降低有机物（OM）、NFC、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）以及钙磷等矿物质的肠道消化率和全消化道消化率［17］。

日粮精粗比的变化在一定程度上反映了日粮NDF的变化，适宜的NDF水平有利于反刍动物对营养物质的消化吸收。王加启报道，日粮精粗比为1∶1时，OM、NDF、ADF的降解率最高；当精粗比增加到7∶3时，OM、NDF、ADF的降解率都有不同程度的下降［29］。孟庆祥报道，日粮精粗比为2∶8～6∶4时，DM消化率无明显影响；精粗比为 8∶2 时，DM 消化率下降［30］。

当饲喂富含可溶性碳水化合物饲料时，日粮的纤维物质消化率下降，这种现象称之为碳水化合物效应。这是因为瘤胃微生物具有优先利用易发酵可溶性碳水化合物的特性。当饲料富含可溶性碳水化合物时，瘤胃内非纤维分解菌优先从可溶性碳水化合物中获取能量，从而竞争性抑制了纤维分解菌的生长，或者是利用纤维分解产物的纤毛虫从其他途径获取了所需能量不再与纤维分解菌协同作用，因此导致纤维物质降解率的下降［31］。Feng等报道在低NDF含量的饲料来源日粮中，NSC从39%降至29%，泌乳量、菌体合成和瘤胃周转增加［32］。

3.4 NDF影响奶畜的产量和乳脂率

纤维性碳水化合物在瘤胃的发酵产物主要是乙酸、丙酸、丁酸等，挥发性脂肪酸（VFA）为反刍动物提供能量的70%～80%，而且是乳脂和乳糖合成的重要前体物，乙酸与丙酸的比例影响乳脂率。日粮中NDF含量较高时，乙酸的产量增高，有益于泌乳动物乳脂率的提高；相反，如果NDF含量低时，则降低了乙酸丙酸比，有利于乳糖的合成和体脂的沉积，从而有利于动物的育肥［33］。

Frinks在维持乳脂率方面的研究报道中，粗料来源的NDF比精料来源的NDF效果更明显，这是因为大多数非粗料来源的NDF可逃逸瘤胃发酵，导致瘤胃内酸的生成量较少［28］。在以苜蓿为基础饲粮和玉米为主要淀粉来源的奶牛试验研究结果表明，饲粮中NDF总量小于25%且粗料来源的小于16%时，奶牛的乳脂率降低；NDF总量超过25%的饲料对奶牛泌乳量和乳成分影响不明显［34-35］。在以青贮玉米为基础饲粮的试验中，饲粮NDF含量为24%的奶牛乳脂率低于饲喂饲粮NDF含量为29%和 35%的奶牛［36］。

在维持泌乳量方面的研究表明，当非结构性碳水化合物（NSC）占日粮40%时奶牛的泌乳量最大，当NSC∶NDF=0.9∶1.2 时，即 NDF 占日粮的 36%～48%，对奶牛的泌乳量具有最佳的效果［37］。

4 确定反刍动物NDF需要量的困惑与难度

NDF对于维持反刍动物的营养及健康是必不可少的，然而NDF只是评价饲料纤维物质营养价值的一个指标，不象能量、蛋白质和矿物质等指标一样可以通过比较屠宰试验和代谢试验来完成，由于不同来源的NDF对于反刍动物生理营养作用效果不同，这给反刍动物NDF需要量的研究设置了很大的障碍。根据Allen提出的关系式，可以得出精料来源的NDF在维持瘤胃pH值方面的有效性只有粗料来源NDF的0.35倍［38］。精料来源的NDF维持NDF在胃肠道消化率的有效性只有粗料来源NDF的0.6倍［28］。NDF高含量的非粗料来源，其NDF的有效性只相当于粗料来源NDF的0.4倍，一些精料来源NDF的有效性相当于粗料来源NDF的0.3～0.8倍［15］。因此，可以得出非粗料来源NDF的平均有效性大约只有粗料来源NDF的50%，对此NRC（2001）给出的建议是NDF含量在饲粮中低于19%时，来源于粗料的NDF每减少1个百分点（DM基础），饲粮NDF总量的推荐值就应增加2个百分点，NFC最大浓度就需要下降2个百分点［25］，因此在研究NDF最低需要量时必须与NFC的含量联系起来。

目前国际上对于反刍动物NDF需要量的研究主要集中在奶牛方面，而对于肉牛和羊方面的研究很少，在国内几乎为空白状态。NRC（1989）推荐了奶牛NDF的最低限为25%～28%［39］，但是没有给出最佳NDF浓度。日粮NDF中需要有75%来源于粗饲料以保证瘤胃正常功能和防止乳脂下降。NRC（2001）重新调整了NDF最低需要量的说法，指出以玉米作为主要淀粉源的奶牛日粮中必须保证不低于25%总NDF含量（DM基础），其中粗料来源NDF不低于19%（DM基础）［25］。但是对于肉牛及羊方面NRC并未给出说明。但是参考NRC分析奶牛最低NDF需要量参考文献中的方法我们可以借鉴到肉牛及羊的NDF最低需要量研究中。

5 肉羊日粮的NDF适宜水平亟待确定

我国是一个养羊大国，但是却一直没有提出一个象NRC、ARC那样规范的饲养标准来指导羊的养殖产业，羊养殖的主要形式还停留在散户喂养和放牧，养殖效率低下，模式单一。针对这一空缺，国家开展肉羊体系，对能量和蛋白以及矿物质元素进行了研究，但是NDF方面的研究没有引起足够的重视，仅在NDF影响肉羊营养物质表观消化率方面有人进行了研究，给出肉羊NDF最佳水平为 35%～45%［40］，但是 NDF 的来源、NDF 的梯度等因素对于肉羊的影响鲜有人报道。

研究肉羊NDF需要量需要经过大量动物试验与体外试验的结合，首先通过体外产气试验研究不同NDF来源对于肉羊NDF最适水平的影响，获得基本数据。然后根据体外产气试验结果采用经典需要量研究方法（梯度法）考察肉羊生长指标及消化代谢指标来寻找肉羊最低NDF需要量（维持瘤胃正常发酵的NDF水平）以及使肉羊生产性能达到最佳的NDF水平。研究最低粗料来源NDF需要量可以借鉴奶牛最低粗料来源NDF需要量的研究方法，在确定肉羊最低NDF需要量的基础上采用替代法，保持总NDF水平不变，用不同粗料来源的NDF来替代精料来源NDF。

适宜的NDF水平会使肉羊保持最佳的采食量和消化率，改善饲料利用效率，并能扩大饲料资源。开展肉羊NDF需要量的研究对于肉羊饲料配制和肉羊饲料的工业化生产具有重要意义，肉羊NDF需要量的试验研究是非常必要的，这有利于加快我国从传统上的养羊大国向养羊强国的转变。

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