根表铁锰膜对不同生育期水稻吸收和转运As 的影响

胡莹，黄益宗，黄艳超，刘云霞

中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京100085

我国不仅是大米的主要生产国，也是大米的消费大国。据统计，我国年均生产稻谷1.87 亿t，约占世界稻谷产量的35%[1]。近年来，由于工农业生产的迅猛发展，土壤As 污染问题日益严重，与其他粮食作物(大麦、小麦等)相比，水稻籽粒对As 有较强的富集能力[2]，使得As 通过食物链进入人体的风险加大，因此水稻中As 的健康风险研究受到人们的广泛关注。

水生植物包括水稻，由于长期生长在渍水条件下，为了适应厌氧环境，其在进化过程中形成了大量的通气组织，将大气中的氧气通过叶片输送到根系，再由根系将这部分氧气和其他氧化性物质释放到根际中，导致渍水土壤中的还原性物质Fe2+、Mn2+被氧化形成铁锰氧化物并在植物根表沉积[3]。研究发现，草芦(Phalaris arundinacea L.)根表铁膜主要由63%水铁矿、32%针铁矿和5%的菱铁矿组成[4]。薛培英等[5]的研究表明，水稻根表铁膜主要以无定型态铁和结晶态铁为主(＞90%)。由于铁膜具有两性胶体的特性，所以其对土壤中的重金属(如Cu、Ni 和Zn)[6-7]以及As[8]、P[9]等都有一定的吸附作用，从而影响植物对这些元素的吸收和转运。尽管植物根表形成的铁膜量要比锰膜量多，但是锰膜对Cu 的吸附能力要强于铁膜[10-11]。近年来有关根表铁膜对水稻吸收As的影响已有不少报道[8,12]，但是对于不同生育期水稻形成根表铁锰膜及其对As 吸收和转运规律的研究还很少。本文采用土壤盆栽实验法研究As污染胁迫下水稻分蘖期、孕穗期和成熟期形成根表铁锰膜的差异，及其对水稻吸收转运As 的影响，为As 污染土壤防治和保障As 污染地区人体健康提供理论依据。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 供试土壤

土壤采自湖南省新马村As 污染稻田，土壤经风干、研磨、过筛(2 mm)保存备用。土壤pH 值5.80，有机质4.43 g·kg-1，阳离子交换容量4.23 cmol·kg-1，总Fe 含量23.2 g·kg-1，总As 含量19.1 mg·kg-1，总Mn 含量160.7 mg·kg-1。分析方法参照鲁如坤编著的《土壤农业化学分析方法》[13]。土壤中As、Fe 和Mn 全量检测采用王水-高氯酸消解，ICP-OES(Optima 2000 DV，Perkin Elmer，USA)和ICP-MS(7500a，Agilent Technologies，USA)测定，空白和标准物质GBW07605(国家标准物质中心)的处理与样品同步进行，以确保测定的准确度。

1.2 供试水稻

2 种水稻(Oryza sativa L.)品种YD6 和NK57来自南京农业大学。首先挑选籽粒饱满、均匀的水稻种子若干用体积比为30%的H2O2消毒10 min，再用去离子水清洗2 ～3 次后播种到湿润的珍珠岩中培养3 周。然后选取生长一致的水稻苗移栽到装有1/3强度营养液的PVC 管(直径7.5 cm;高14 cm)中，每盆种植1 株水稻苗，培养2 周，每周换1 次营养液。营养液配方参照文献[14]。

1.3 实验设计

在污染土壤中种植2 种不同的水稻品种YD6 和NK57，每种水稻分蘖期、孕穗期和成熟期分别收获，每个处理4 次重复，共种植24 盆。每盆装土4 kg，按每kg 土200 mg N 的尿素、133 mg K2O 的K2SO4及150 mg P 的CaHPO4施用底肥。淹水老化平衡4 周后，挑选生长一致的水稻幼苗移栽到盆中，每盆栽种2 株水稻苗，并放置于人工气候室中培养。水稻生长条件:28℃/14 h 光照和20℃/10 h 黑暗，光照强度为260 ～，相对湿度为60%～70%。在整个实验期间，盆内土壤始终保持淹水状态。

1.4 样品的采集、制备与分析

水稻成熟后收获，其根系中的铁膜、锰膜均用DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)法浸提:首先将水稻根系用自来水洗净，吸干水分后从基部将根剪下，放到100 mL 的 烧 杯 中，置 入0.03 mol·L-1柠 檬 酸 三 钠(Na3C6H5O7·2H2O)和0.125 mol·L-1碳酸氢钠(NaHCO3)30 mL 的混合溶液中10 min，再放入1 g 保险粉(Na2S2O4)，混合均匀后，在室温下(20℃～25℃)继续浸泡1 h，然后将浸提液转入100 mL 容量瓶中，并用去离子水冲洗根系3 次后定容至100 mL。浸提液过滤后用ICP-OES测定其中的Fe、Mn 和As 浓度。

经DCB 浸提后的根系、水稻茎叶和籽粒置于70℃烘箱中烘干至衡重，然后将这些样品分别磨碎，称取0.2 g 左右的样品放入50 mL 的聚四氟乙烯消解罐中，加入5 mL 优级纯的浓硝酸，放入微波加速反应系统中(MARS5,CEM Microwave Technology Ltd.,USA)进行消解。具体消解程序:首先加热至120℃，保持5 min，然后将温度升至160℃，保持15 min。同时加入标准物质(GBW07605 国家标准物质中心)对整个消化过程和分析测试过程进行质量控制。消化好的样品用高纯水定容至25 mL，过滤后用ICP-OES 测定其中的Fe 和Mn 浓度，ICP-MS 测定As 浓度。

1.5 数据分析

水稻根表铁锰膜(DCB)、根系(root)和茎叶(shoot)向籽粒(seed)转移As 的能力用转移系数(translocation factor，简称TF)表示。

式中x 分别代表铁锰膜、根系和茎叶，TFx分别表示铁锰膜、根系和茎叶向籽粒转移As 的系数，Cseed-As表示籽粒中As 浓度，Cx-As分别表示铁锰膜、根系和茎叶中的As 浓度。

植物对As 的富集能力用富集系数(bio-accumulating factor，简称BAF)表示。

式中y 分别代表铁锰膜、根系、茎叶和籽粒，BAFy分别表示铁锰膜、根系、茎叶和籽粒的As 富集系数，Cy-As分别表示铁锰膜、根系、茎叶和籽粒的As浓度，Csoil-As表示土壤的As 浓度。

使用统计软件SPSS11.5 对实验数据进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析(Results and analysis)

2.1 水稻根表铁膜和锰膜吸附的总As 量

表1 显示，水稻根表铁膜和锰膜的形成量在不同水稻生育期和不同水稻品种之间存在显著差异(P＜0.05)。从生育期来看，铁锰膜形成量变化的总趋势为:分蘖期＞孕穗期＞成熟期;从品种来看:NK57＞YD6。水稻根表形成的铁膜量远大于锰膜量。在分蘖期水稻品种NK57 形成的铁膜量为275.1 g·kg-1，为品种YD6 的1.8 倍;NK57 形成的锰膜量为640.6 mg·kg-1，为品种YD6 的2.4 倍。

根表铁锰膜吸附的As 量在水稻不同生育期的表现为:分蘖期＞成熟期＞孕穗期，但水稻品种NK57 根表铁锰膜吸附的As 量在成熟期和孕穗期差异不显著。2 个水稻品种YD6 和NK57 根表铁锰膜吸附的As 量在孕穗期分别比分蘖期减少89.5%和75.6%，成熟期分别比分蘖期减少69.6%和73.5%。比较2 个水稻品种可以得出，NK57 根表铁锰膜吸附的As 量在3 个生育期中均高于品种YD6，大约为YD6 的1.3 倍(分蘖期)、3.0 倍(孕穗期)和1.1 倍(成熟期)。图1 显示，水稻根表吸附的As 量(DCB-As)与根表铁膜量(DCB-Fe)和锰膜量(DCB-Mn)均呈极显著的正相关关系(P ＜0.01)，表明水稻根表铁膜、锰膜均对As 具有较强的吸附能力。

表1 不同生育期水稻根表铁膜和锰膜及其吸附的As 量Table 1 Amount of iron and manganese plaque on the root surface and As contents adsorbed in the plaque of rice at different growth stages

2.2 水稻根系和茎叶中的和As 含量

水稻根系吸收积累Fe 在不同生育期间差异显著(P ＜0.05，图2)。对于品种YD6 来说，根系Fe 含量大小顺序:分蘖期＞成熟期＞孕穗期;NK57:分蘖期＞孕穗期＞成熟期。与分蘖期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系Fe 含量分别减少96.7%和57.2%，成熟期分别减少93.3%和88.9%。只有在孕穗期间，品种NK57 根系Fe 含量显著高于YD6(P ＜0.05)，其他2 个生育期这2 个品种间差异不显著。茎叶Fe 含量大小顺序2 个品种均为:分蘖期＞成熟期＞孕穗期。与分蘖期相比，YD6 和NK57 在孕穗期茎叶Fe 含量分别减少85.3%和80.4%，成熟期分别减少71.3%和40.3%。分蘖期YD6 的茎叶Fe 含量显著高于NK57，约为其1.5 倍。

水稻根系Mn 含量在不同生育期之间差异显著(P ＜0.05，图3)。2 个水稻品种根系Mn 含量大小顺序均为:分蘖期＞孕穗期＞成熟期。与分蘖期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系Mn 含量分别减少68.3%和63.6%，成熟期分别减少81.2%和79.7%。孕穗期NK57 根系Mn 含量显著高于YD6(P ＜0.05)，约为YD6 的1.3 倍。YD6 茎叶Mn 含量大小顺序为:成熟期＞孕穗期＞分蘖期，孕穗期和成熟期茎叶Mn 含量分别比分蘖期增加83.1%和123.2%。品种NK57 的茎叶Mn 含量在孕穗期显著少于分蘖期和成熟期。比较不同品种茎叶Mn 含量，分蘖期:NK57 ＞YD6，前者约为后者的1.8 倍;孕穗期和成熟期:YD6 ＞NK57。

水稻根系As 含量在不同生育期和不同品种之间差异显著(P ＜0.05，图4)。品种YD6 根系As 含量在不同生育期的大小顺序为:分蘖期＞成熟期＞孕穗期，而NK57 为:分蘖期＞孕穗期＞成熟期。与分蘖期相比，YD6 和NK57 在孕穗期根系As 含量分别减少93.2%和19.3%，成熟期分别减少81.6%和62.1%。比较不同品种根系As 含量，分蘖期:YD6 ＞NK57，前者约为后者的1.9 倍;孕穗期:NK57 ＞YD6，NK57 约为YD6 的6.3 倍;成熟期:YD6 和NK57差异不显著。水稻茎叶As 含量在2 个品种中均是分蘖期和成熟期大于孕穗期，YD6 孕穗期茎叶As含量分别比分蘖期和成熟期减少86.4%和87.8%，NK57 孕穗期茎叶As 含量分别比分蘖期和成熟期减少65.5%和67.1%。品种YD6 分蘖期和成熟期茎叶As 含量分别为NK57 的1.4 倍和1.5 倍，而在孕穗期NK57 茎叶As 含量约为YD6 的1.8 倍。

图1 水稻根表铁膜量(a)、锰膜量(b)与铁锰膜吸附的As 量的相关性注:DCB-As、DCB-Fe 和DCB-Mn 表示DCB(dithionite-citrate-bicarbonate)浸提液中As、Fe 和Mn 的浓度;**表示差异极显著(P ＜0.01)。Fig.1 Correlation between amount of iron plaque(a)and manganese plaque(b)and As content adsorbed in plaque on rice root surface

图2 不同生育期水稻根系(a)和茎叶(b)的Fe 含量注:不同小写字母表示同一品种不同生育期差异显著(P ＜0.05)，不同大写字母表示同一生育期不同品种差异显著(P ＜0.05)。Fig.2 Fe contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

图3 不同生育期水稻根系(a)和茎叶(b)的Mn 含量注:不同小写字母表示同一品种不同生育期差异显著(P ＜0.05)，不同大写字母表示同一生育期不同品种差异显著(P ＜0.05)。Fig.3 Mn contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

图4 不同生育期水稻根系(a)和茎叶(b)的As 含量注:不同小写字母表示同一品种不同生育期差异显著(P ＜0.05)，不同大写字母表示同一生育期不同品种差异显著(P ＜0.05)。Fig.4 As contents in roots(a)and shoots(b)of rice at different growth stages

2.3 水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量及As 转运

成熟期水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量在2 个品种间差异显著(P ＜0.05，表2)。其中，品种NK57籽粒中Fe 和As 含量显著高于品种YD6(P ＜0.05)，分别是其1.3 倍和2.1 倍。相反，YD6 籽粒中Mn含量显著高于NK57(P ＜0.05)，是其1.3 倍。

成熟期水稻由根表铁锰膜、根系和茎叶向籽粒转运As 的能力可用转运系数来表示，见表2。方差分析结果表明，品种NK57 由根表铁锰膜、根系和茎叶向籽粒转运As 的能力均显著高于品种YD6(P ＜0.05)，分别为YD6 的2.0 倍、1.8 倍和2.2 倍。水稻各部位向籽粒转运As 的大小顺序为:TFshoot＞TFroot＞TFDCB，As 由铁锰膜向籽粒转运的系数仅为0.007～0.014(表2)，说明水稻根表铁锰膜对As 具有较强的吸附能力。

表2 成熟期水稻籽粒中的Fe、Mn 和As 含量及As 的转运系数Table 2 Fe,Mn and As contents in rice grain and translocation factors of As from iron and manganese plaque,root and shoot to seed at mature stage

2.4 水稻不同部位富集和分配As 的比率

不同生育期水稻根表铁锰膜、根系、茎叶和籽粒中As 的富集系数见表3。As 在2 种水稻在不同生育期中的富集规律均表现为:铁锰膜＞根系＞茎叶＞籽粒。比较水稻不同生育期富集As 的情况，2 种水稻铁锰膜和根系中As 富集均是分蘖期大于孕穗期和成熟期，而在茎叶中水稻孕穗期富集As 最少。比较2个水稻品种富集As 情况，在分蘖期品种YD6 的根系和茎叶富集As 能力显著大于品种NK57(P ＜0.05);孕穗期中NK57 的铁锰膜、根系和茎叶富集As 能力均显著大于YD6(P ＜0.05);成熟期中YD6 的茎叶富集As 能力显著大于NK57(P ＜0.05)，而籽粒富集As能力却是NK57 显著大于YD6。

表4 为不同生育期水稻铁锰膜、根系、茎叶和籽粒中As 的分配比率，从表中看出，2 个水稻品种不同生育期中As 的分配比率均表现为:铁锰膜＞根系＞茎叶＞籽粒。品种YD6 在3 个生育期中有69.5%～75.1%的As 分配在铁锰膜里，而品种NK57 有62.9%～84.9%的As 分配在铁锰膜里。比较2 个品种可以看出，分蘖期中YD6 的根系和茎叶As 的分配比率显著高于NK57(P ＜0.05)，而铁锰膜As 的分配比率则NK57 显著高于YD6(P ＜0.05);孕穗期中YD6 铁锰膜和茎叶As 的分配比率显著高于NK57，而根系As 的分配比率则是NK57 显著高于YD6;成熟期中YD6 的茎叶As 分配比率显著高于NK57(P ＜0.05)，而籽粒分配的As 比率则NK57 显著高于YD6，前者约为后者的1.9 倍。

3 讨论(Discussion)

影响水稻根表铁锰膜形成的因素很多，主要包括:土壤溶液中Fe2+、Mn2+的浓度，根系分泌的氧气和氧化物质总量，生长季节、温度和淹水时间等。此外，铁氧化细菌和甲烷氧化细菌对水稻根表铁锰膜的形成也起到一定作用[3,15]。不同基因型水稻根表铁膜的形成也存在较大的差异[16-17]。Liu 等[14]报道，水稻根表铁膜对As 有很强的吸附能力，从而影响As 向水稻植株的转运。水稻根表铁膜量、锰膜量与铁锰膜吸附的As 量存在着极显著的正相关关系(P ＜0.01，图1)，说明水稻根表铁、锰膜对As 的吸附能力均较强。Liu 等[18]的研究发现，在水稻根表只有锰膜的情况下，As 主要富集在根系中，锰膜对水稻吸收和积累As 没有影响。这可能是因为该实验中的锰膜是通过水培诱导出来的单一锰膜，而本研究是在土培条件下诱导出来的铁-锰结合膜，因此得出的结果不一样。由于土壤根际过程非常复杂，所以根表铁膜或锰膜对水稻吸收转运As 的作用机制还需要进一步深入研究。

表3 不同生育期水稻铁锰膜、根系、茎叶和籽粒中As 的富集系数Table 3 Bio-accumulation factor(BAF)of As in iron and manganese plaque,root,shoot and grain of rice at different growth stages

表4 不同生育期水稻铁锰膜、根系、茎叶和籽粒中As 的分配比率Table 4 Distribution ratio of As in iron and manganese plaque,root,shoot and grain of rice at different growth stages(%)

分析不同生育期水稻根表铁膜量、锰膜量与水稻根系和茎叶中As 含量的相关关系，发现分蘖期DCBFe 和DCB-Mn 浓度均与水稻根系和茎叶As 含量呈显著的负相关关系(表5)。孕穗期DCB-Fe 浓度均与水稻根系和茎叶As 含量呈显著的正相关关系，相关系数分别为r=0.882 和r=0.946，而DCB-Mn 浓度与水稻根系和茎叶As 含量相关性不显著。成熟期仅DCB-Fe 浓度与水稻茎叶As 含量存在显著的负相关关系。说明分蘖期和成熟期根表铁膜起到了缓冲层作用，阻止了As 向水稻根系和茎叶的转运;而孕穗期则相反，根表铁膜起到了富集库的作用，促进了水稻对As 的吸收和转运。同时，分蘖期根表锰膜也起到了缓冲层的作用，阻止了As 向水稻根系和茎叶的转运，而其他2 个生育期锰膜效果不明显(表5)。薛培英等[5]的研究发现生育初期水稻(品种为远诱一号)根表铁膜量低于生育后期，但是生育初期铁膜对As 的富集能力却高于生育后期，原因是因为该水稻生育初期根表铁膜主要由活性较强的无定型态铁组成，其对As 吸附作用较强，而到生育后期根表铁膜中无定型态的铁含量下降，导致其对As 吸附作用减弱。因此，铁膜对As 的富集能力不仅仅与铁膜总量有关，还与铁膜中铁的组成形态密切相关。根表铁锰膜对As 的影响机制非常复杂，由于铁膜的化学组成、空间分布以及铁膜的生理和分子机理不同，其对重金属元素吸收和积累的影响将存在着差异[19]，因此有必要继续深入对这个问题进行研究。

不同品种和不同生育期水稻根系和茎叶中的Fe、Mn 和As 含量差异很大(图2 ～图4)。相关性分析也发现，分蘖期水稻根系Fe 含量与As 含量、茎叶Fe 含量与As 含量均呈显著的正相关关系(r=0.820,P ＜0.05 和r=0.901,P ＜0.01)，而茎叶Mn含量与As 含量呈显著的负相关关系(r=-0.936,P＜0.01);孕穗期水稻根系Fe 含量与As 含量、Mn 含量与As 含量均呈显著的正相关关系(r=0.971,P ＜0.01 和r=0.931,P ＜0.01)。说明植株中的Fe、Mn含量可影响水稻对As 的吸收和转运。Liu 等[14]通过水培实验诱导铁膜，发现水稻茎叶中的Fe 与As含量存在着显著的相关性(r=0.78,P ＜0.01)。Porter 等[20]研究也表明植物体内As 和Fe 含量呈极显著相关(P ＜0.01)。

不同水稻品种籽粒As 含量存在显著差异，这与已往文献报道一致[17,21]。水稻品种NK57 籽粒中As 含量显著高于品种YD6，可能与NK57 由根表铁锰膜、根系和茎叶向籽粒转运As 的能力高于YD6有关。Ye 等[22]报道，水稻籽粒As 含量受到水稻吸收As 和由根向籽粒转运As 的能力所调控。因此，通过选育As 低积累的水稻品种，降低As 对人体健康的风险，是一种经济、有效而且可行的方法。

研究结果表明，水稻分蘖期富集As 能力最强(表3)，所以这个时期水稻根系和茎叶As 含量较高(图4)，而水稻孕穗期富集As 能力相对较弱，因此这个生育期水稻根系和茎叶As 含量相对较低。此外，水稻成熟期茎叶As 含量也比较高。水稻品种NK57 形成根表铁锰膜量大于YD6，在分蘖期NK57 根系和茎叶富集As 的能力显著小于YD6，说明根表铁锰膜形成阻碍了As 的转运。而在孕穗期，NK57 各部位富集As 的能力显著高于YD6，说明这一生长期根表铁锰膜形成反而促进了As 的转运。成熟期NK57 茎叶中As 的富集能力显著低于YD6，说明铁锰膜的形成阻碍了As 的转运。As 主要富集和分配在水稻根表铁锰膜中，说明铁锰膜对As 具有很强的吸附作用，这与以往的文献报道相一致[14]。但这种吸附作用最终阻碍还是促进As 的转运，受多种复杂因素影响，包括铁膜的量、铁膜的老化程度、铁膜中铁的组成形态(尤其无定形态铁)、土壤pH 值、土壤养分含量、植物自身的氧化能力、土壤有效态砷浓度和铁膜吸附的砷总量等[3,5,23]。

综上所述，不同品种和不同生育期水稻形成根表铁膜量和锰膜量有差异，水稻根系和茎叶吸收积累Fe、Mn 和As 受水稻品种和生育期的影响较大，As 的吸收和积累与铁锰膜形成存在着相关性。分蘖期水稻吸收积累As 与DCB-Fe 和DCB-Mn 浓度均呈显著的负相关关系，孕穗期水稻吸收积累As含量与DCB-Fe 浓度呈显著的正相关关系;水稻铁锰膜富集和分配的As 含量最多，而籽粒富集和分配的As 最少。

表5 不同生育期水稻根表铁膜量、锰膜量与水稻根系和茎叶中As 含量的相关性Table 5 Correlation between amount of Fe and Mn plaque on root surface and As contents in root and shoot of rice at different growth stages

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