云南化佛山自然保护区大型真菌多样性及分布特征分析

张 颖，许远钊，郑志兴，柳小康，王 丽，欧晓昆，①

（1.云南大学生命科学学院生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091；

2.西南林业大学林学院云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224）

据统计，中国目前已报道的大型真菌有4000多种，按经济价值可分为食用菌、药用菌和毒菌3类［1］，其中，有药用价值和有药效的大型真菌有340多种［2-3］、食用菌有960多种［4］、疑似有毒的达420多种［5-7］。按生态习性、生长基质和营养方式不同，可分为寄生菌、腐生菌和外生菌根菌3大类［8］。自然状态下，木材的腐朽分解过程有利于森林和树木的更新，维持生态系统的平衡［9-11］。土壤腐生菌主要以土壤和地表腐殖质为营养来源，有较强的适应能力［12］；外生菌根菌不仅可以促进植物对营养元素和水分的吸收、产生植物激素和维生素等物质以促进根系生长［13］、增强植物的抗逆性（抗旱性、抗涝性、抗盐碱性、抗极端温度、抗重金属和抗病性等）［14-15］，还能调节植物的种间关系、维持物种多样性，进而影响植物群落的结构、演替和群落稳定性［16-18］。

云南独特的地理气候条件及多样化的植被为各种大型真菌的生长、发育提供了较为适宜的环境条件［19-21］。云南化佛山自然保护区也具有物种丰富和遗传种质多样的特点，孕育了丰富的大型真菌资源，但有关该保护区大型真菌多样性和生态方面的研究鲜有报道。详尽调查化佛山自然保护区的大型真菌资源，了解该区域的大型真菌种类组成、多样性、应用价值、生态分布及适应性特征，可以使当地的大型真菌资源得到更有效的保护和合理的开发利用。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

云南化佛山自然保护区地处云贵高原中部，属楚雄彝族自治州州级自然保护区，位于牟定县城西青龙乡境内，地理坐标为东经101°18′～101°51′、北纬24°09′～25°40′，总面积30 km2，海拔1900～2588 m；山脉由北向南，地处东南暖气流迎风面，温湿多雨、空气湿度大；年平均气温12.1℃～13.5℃，年平均降雨量1029 mm。

据云南省气象局提供的牟定县近30 a温湿度数据，该地区6月份至9月份的降雨量占全年降雨量的74.71％；其中，7月份和8月份的月均降雨量最多，分别为180.7和193.3 mm；6月份的月均降雨量（153.8 mm）比9月份（132.0 mm）稍多。月均温由高至低依次为6月份、7月份、8月份、9月份，变化范围为18.7℃～21.3℃。

云南化佛山自然保护区属滇中地区干旱型常绿阔叶林区，植被类型及植物种类组成都具有滇中地区植被的共同特征，其典型的地带性植被是半湿润常绿阔叶林，主要树种有壳斗科（Fagaceae）的高山锥（Castanopsis delavayi Franch.）、元江锥（C.orthacantha Franch.）和白皮柯〔Lithocarpus dealbatus（Hook.f.et Thoms.ex DC.）Rehd.〕等，还有部分次生性云南松（Pinus yunnanensis Franch.）林。土壤多为黄棕壤［22］。

1.2 研究方法

采用样地调查和踏查相结合的方法，在具有代表性的植物群落（即半湿润常绿阔叶林群落）中共设置面积为20 m×20 m的样方10个；依据大型真菌子实体的发生时间及数量的不同和保护区不同月份温湿度和光照等环境因子的差异［23］，在6月份至9月份每月进行1次标本采集；采集地表、树干、枯枝落叶、倒木及残桩上的所有大型真菌标本，同时记录真菌子实体的形态特征、发生数量、生活习性和分布特点，并记录生境特征。

根据树高（H）、胸径（DBH）和树龄（Y），将半湿润常绿阔叶林群落划分为幼龄林和中龄林2个等级［24］：3 m≤H＜8 m、15 cm≤DBH＜50 cm、Y≤10 a的林分为幼龄林；8 m≤H≤20 m、50 cm≤DBH≤80 cm、10 a＜Y≤20 a的林分为中龄林。

依据子实体的外部形态和显微特征，查阅相关专著、文献资料和彩色图谱［2，25-27］，并根据Ainsworth、邓叔群、Alexopoulos和Talbot等的分类系统，将所采标本鉴定至种或种下等级；并依据大型真菌的经济价值和生态类型进行统计分析。所有标本经处理后保存于云南大学生态学与地植物学研究所。

2 结果和分析

2.1 化佛山自然保护区的大型真菌资源现状

2.1.1 大型真菌组成分析 云南化佛山自然保护区的大型真菌资源非常丰富，从所采集的849号标本中共鉴定出大型真菌233种（含亚种、变种和变型），分别隶属于子囊菌门和担子菌门的16目48科94属，具体的统计数据见表1。

表1 云南化佛山自然保护区大型真菌组成统计结果Table1 Statistical result of macro-fungus com position in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

在233种大型真菌中药用菌有59种，占该保护区大型真菌总种数的25.3％。根据文献资料［2，28］，可将这些大型真菌的药用价值概括为7个方面：①健胃、助消化，对消化系统疾病有较好的疗效，如长裙竹荪〔Dictyophora indusiata（Vent.）Desv.〕等种类；②具有生肌、止痒、顺气、止血及除风湿的功效，如血红密孔菌〔Pycnoporus sanguineus（L.）Murrill〕等种类；③有利胆保肝解毒、调节中枢神经、抗辐射、抗衰老、清除自由基等功效，如云芝〔Trametes versicolor（L.） Lloyd〕等种类；④具有抗菌、抗病毒及抑制致病真菌和病毒活性的作用，如管形喇叭菌〔Craterellus tubaeformis（Fr.）Quél.〕等种类；⑤具有消肿、止血及解毒的功效，如梨形马勃（Lycoperdon pyriforme Schaeff.）等种类；⑥具有降血压、降血脂、降血糖、降低胆固醇等功效，能预防动脉硬化、高血压、心脏病、脑溢血等心血管系统疾病，如银耳（Tremella fuciformis Berk.）等种类；⑦具有抗肿瘤及刺激抗体形成的作用，并能提高及调节机体内部的免疫能力，如蛹虫草〔Cordycepsmilitaris（L.）Link〕等种类。

食用菌主要有97种，占该保护区大型真菌总种数的41.6％，代表种类有香菇〔Lentinula edodes（Berk.）Pegler〕、美味牛肝菌（Boletus edulis Bull.）和变绿红菇〔Russula virescens（Schaeff.）Fr.〕等，这些真菌不仅含有丰富的营养和生理活性物质，还具有较高的药用价值，其有效成分对各种疾病有较好的预防和治疗作用。

毒菌主要有35种，占该保护区大型真菌总种数的15.0％，代表种类有灰鹅膏〔A.vaginata（Bull.） Lam.〕和红托鹅膏（Amanita rubrovolvata S.Imai）等。毒菌毒素的化学性质和含量往往受生长季节、发育阶段、分布地区及环境条件的影响，有些种类可能由无毒变为微毒，而个别记载有毒的种类也可能因毒性不稳定也会被当地人采食［5-6］。

2.1.2 优势类群分析 云南化佛山自然保护区内的大型真菌中种数较多且分布较广的优势科有7个，在群落中占比较明显的优势，分别是：

1）红菇科（Russulaceae）有37种，占该保护区大型真菌总种数的15.9％；该科种类可与阔叶树种元江锥、高山锥和高山栎（Quercus semecarpifolia Smith）等形成菌根，散生或在林下形成蘑菇圈，多发生于7月份至8月份；其中17种可药用、28种可食用、5种有毒。

2）小菇科（Mycenaceae）有22种，占该保护区大型真菌总种数的9.4％；该科种类的子实体大多群生或丛生于倒腐木、枯枝落叶上，5月份至9月份均有发生，但因不同月份温湿度的变化种数也有变化；该科种类食用和药用价值不高，其中1种可药用、1种可食用、2种有毒。

3）丝膜菌科（Cortinariaceae）有18种，占该保护区大型真菌总种数的7.7％；该科种类与锥属〔Castanopsis（D.Don）Spach〕和栎属（Quercus L.）等阔叶树种均能形成菌根，散生或群生，多发生于7月份至9月份；其中6种可药用、10种可食用、1种有毒。

4）多孔菌科（Polyporaceae）有17种，占该保护区大型真菌总种数的7.3％；该科种类的子实体单生或群生于立木或倒腐木上，多发生于6月份至7月份；其中3种可药用。

5）牛肝菌科（Boletaceae）有16种，占该保护区大型真菌总种数的6.9％；该科种类可与壳斗科的阔叶树以及云南松形成菌根，子实体单生或散生于林中腐枝落叶层，多发生于7月份至8月份；其中4种可药用、13种可食用、3种有毒。

6）陀螺菌科（Gomphaceae）有11种，占该保护区大型真菌总种数的4.7％，其中枝瑚菌属（Ramaria Holmsk.）的种类较丰富、数量较多；该科种类的子实体除在高山锥、元江锥和白皮柯等阔叶林中常见外，在阔叶林与云南松混交林中也有发生，能够形成菌根或腐生于林中地表，簇生或丛生，多发生于7月份至8月份；其中5种可食用、3种有毒。7）鹅膏科（Amanitaceae）有10种，占该保护区大型真菌总种数的4.3％；该科种类在半湿润常绿阔叶林和云南松林中均有分布，并与高山锥、元江锥、高山栎和云南松等形成菌根，单生或散生，子实体多发生于7月份至8月份；其中4种可食用、6种有毒，且毒菌和食用菌的某些形态特征比较相似，因而对鹅膏科真菌应谨慎采食，以免中毒。

2.2 主要生态因子对大型真菌多样性和分布的影响

2.2.1 环境温湿度的影响 受不同月份温度和水分条件的影响，云南化佛山自然保护区大型真菌的生态分布主要表现在种类和个体数量上的变化（表2）。6月份木生菌的种类和个体数量均比外生菌根菌和土生菌多，种数和个体数分别占该保护区总数的54.55％和95.61％。7月份、8月份和9月份外生菌根菌种类和个体数量出现大幅增多的趋势，土生菌种类和个体数缓慢增加，而木生菌种数和个体数却不断减少；7月份木生菌个体数占该保护区总数的62.67％，外生菌根菌种数占该保护区总数的52.43％，但个体数仅占34.09％；8月份和9月份是外生菌根菌发生的高峰期，其种数分别占总种数的66.29％和64.67％，个体数分别占总个体数的55.14％和60.19％，都远超过木生菌和土生菌。此外，该保护区内仅在8月份和9月份发现1种虫生菌。

表2 不同月份云南化佛山自然保护区大型真菌各生态类型的种数和个体数比较Table2 Com parison of species and individual numbers of different ecotypes of macro-fungi at different months in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

6月份，该保护区内呈现出温度较高、降雨量较少的偏干环境，是木生菌发生的高峰期，木生菌的种类和个体数量远远多于外生菌根菌，常见的优势种有香菇、鳞皮扇菇〔Panellus stipticus（Bull.）P.Karst.〕、褐黄鳞锈耳（Crepidotus badi of loccosus S.Imai）、桔色蜡钉菌〔Bisporella citrina（Batsch）Korf et S.E.Carp.〕、亚白环粘小奥德蘑（Oudemansiella submucida Corner）、略薄棱孔菌（Favolus tenuiculus P.Beauv.）、黄褐小孔菌〔Microporus xanthopus（Fr.）Kuntze〕、黄贝栓菌〔Trametes membranacea（Sw.）Kreisel〕、碎纹平革菌〔Phanerochaete sordida（P.Karst.）J.Erikss.et Ryvarden〕和白伏革菌〔Corticium pelliculare（P.Karst.） P.Karst.〕等。

7月份，在温度逐渐升高、降雨量逐渐增多的环境条件下，该保护区内土生菌和外生菌根菌个体数量逐渐增多，主要种类有黄绒干蘑〔Xerula pudens（Pers.） Singer〕、小白菇（Russula albida A.Blytt）、淡紫红菇（R.lilacea Quél.）和白乳菇〔Lactarius piperatus（L.） Pers.〕等。

8月份，该保护区内温度和湿度都达到最高，木生菌的种类和个体数量则有所减少，但却是外生菌根菌发生的高峰期，其中，种群数量较多的外生菌根菌有小白菇、大白菇（Russula delica Fr.）、紫红菇（R.punicea W.F.Chiu）、变绿红菇、白乳菇、香乳菇〔Lactarius camphoratus（Bull.）Fr.〕、纤细乳菇（L.gracilis Hongo）、红蜡蘑〔Laccaria laccata（Scop.） Cooke〕、紫蜡蘑〔L.amethystina（Huds.）Cooke〕、黑栓齿菌〔Phellodon niger（Fr.）P.Karst.〕、翘鳞肉齿菌〔Sarcodon imbricatus（L.）P.Karst.〕、尖枝瑚菌〔Ramaria apiculata（Fr.）Donk〕和淡黄枝瑚菌〔R.lutea（Vent.）Schild〕等，主要木生菌种类有大孔多孔菌〔Polyporus alveolaris（DC.）Bondartsev et Singer〕、毛仙几〔P.brumalis（Pers.）Fr.〕和白囊耙齿菌〔Irpex lacteus（Fr.）Fr.〕等。

9月份，在温度明显降低、降雨量大幅减少的条件下，该保护区内仍以外生菌根菌种类为主，主要种类有大白菇、小白菇、淡紫红菇、红蜡蘑和紫蜡蘑等；也仍有部分木生菌和土生菌，主要种类有毛褐小孔菌〔Microporus affinis（Blume et T.Nees）Kuntze〕、凹凸栓菌〔Trametesmanilaensis（Lloyd）Teng〕和丝光钹孔菌〔Coltricia cinnamomea（Jacq.）Murrill〕等。

2.2.2 林分郁闭度的影响 郁闭度的差异会导致该保护区森林群落中光照条件的变化，而光照时间和强度是影响大型真菌生长发育的重要因子［8，29］，因此，林分郁闭度最终会影响大型真菌种类组成和多样性的变化。

据作者调查，该保护区不同时期的森林郁闭度为60％～90％，在不同郁闭度条件下大型真菌优势科种数的统计结果见表3。由表3可见：在郁闭度60％～70％的条件下，共采集大型真菌61种，占总种数的26.18％，其中7个优势科种数44种，以多孔菌科和小菇科等木生菌和土生菌为主；在郁闭度70％～80％的条件下，共采集大型真菌95种，占总种数的40.77％，其中7个优势科种数71种，木生菌和外生菌根菌均有发生，以红菇科、多孔菌科和丝膜菌科等种类为主；在郁闭度80％～90％的条件下，共采集大型真菌146种，种数最多，占总种数的62.66％，其中7个优势科种数92种，以红菇科、丝膜菌科和牛肝菌科等外生菌根菌种类为主。

由表3还可见：在郁闭度不同的条件下，7个优势科的种数均有所变化，说明生态类型不同的种类适应的光照条件也不同。红菇科、丝膜菌科、牛肝菌科和陀螺菌科的种数均随郁闭度增大不断增加，其中，红菇科和丝膜菌科种数增幅较大，牛肝菌科和陀螺菌科种数增幅较小；多孔菌科的种数随郁闭度的增大而减少。相比较而言，在郁闭度70％～80％的条件下，鹅膏科的种类相对较丰富，小菇科的种数相对较少。

因此，云南化佛山自然保护区大型真菌的种数随郁闭度的增大逐渐增加，其中，木生菌更能适应光照较强的环境条件；而外生菌根菌的萌发和子实体的产生虽然需要光照刺激，但较耐阴，适宜生长在较为荫蔽的环境中。

表3 在郁闭度不同的条件下云南化佛山自然保护区大型真菌优势科的种数比较Table3 Comparison of species number of dom inant fam ily of macro-fungi in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province under different canopy densities

2.2.3 林型的影响 外生菌根菌与不同发育时期的共生树种存在着自然演替现象［30］；随着树龄增加，共生树种根部的生理环境和营养状况也发生变化，导致外生菌根菌种类随之发生变化，呈现增多的趋势［31］；当共生树种达到一定树龄时，外生菌根菌的种类数量则会下降［32］。

由表4可以看出：在幼龄林和中龄林下，外生菌根菌种数随共生树种树龄变化而有一定差异，其中红菇科、丝膜菌科、牛肝菌科和陀螺菌科4个优势科在幼龄林和中龄林中均有分布，但种类数却有明显差异，中龄林中的种数（56种）明显大于幼龄林（29种）。鹅膏科真菌仅在中龄林中发生，对树龄的选择性最明显。红菇属（Russula Pers.）和乳菇属（Lactarius Pers.）的部分种类对树龄要求不严格，在幼龄林和中龄林中均有分布，如小白菇、淡紫红菇、白乳菇和香乳菇等；但更多的种类则分布在树龄较大的林分中，如臭黄菇〔Russula foetens（Pers.）Pers.〕、红黄红菇（R.luteotacta Rea）、黑褐乳菇（Lactarius lignyotus Fr.）和多汁乳菇〔L.volemus（Fr.）Fr.〕等。在幼龄林和中龄林中丝膜菌属〔Cortinarius（Pers.）Gray〕的种数差异明显，中龄林中的种数是幼龄林的2倍；该属的黄丝膜菌〔Cortinarius turmalis（Fr.）Fr.〕和雅致丝膜菌〔C.elegantior（Fr.）Fr.〕等种类仅分布于中龄林中。在中龄林中牛肝菌属（Boletus Dill.ex Fries）和枝瑚菌属的大部分种类非常常见，且个体数量较多；而在幼龄林中均只有3个种，个体数量也较少。

表4 云南化佛山自然保护区幼龄林和中龄林中外生菌根菌优势属种的统计结果Table4 Statistical result of dom inant genera and species of ectomycorrhizal fungi in young and m idd le aged forests in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province

3 结 论

在云南化佛山自然保护区30 km2区域内分布有233种大型真菌，种类资源较丰富，且大部分种类属于木生菌（52种）和外生菌根菌（141种），分别占该保护区大型真菌已知种类总数的22.32％和60.52％，优势类群明显，其中7个优势科的种数（131种）占总种数的56.22％。

该保护区内的大型真菌资源具有较高的应用前景，其中有经济价值的药用菌（59种）、食用菌（97种）和毒菌（35种）的种数占总种数的81.97％，因此，对该保护区大型真菌物种资源的调查和生态分布的研究，可为今后云南省大型真菌的物种组成、群落结构和分布状况方面的研究打下一定基础。

不同月份的温度和水分条件对大型真菌种类和个体数量有一定的影响；森林郁闭度的大小也直接决定了真菌接收光照的时间和强弱，真菌种类组成在郁闭度不同的林分中会表现出一定差异。在该保护区，在温度适中、湿度较小的条件下，木生菌较多；在湿度较大的条件下，外生菌根菌占优势。光照较强的林分中木生菌种类居多，光照较弱的条件下外生菌根菌较多。对幼龄林和中龄林中大型真菌种数的比较结果说明：共生树种树龄的变化会造成真菌群落随之发生变化，在中龄林中大型真菌种数大于幼龄林，鹅膏属（Amanita Pers.）、丝膜菌属、牛肝菌属和枝瑚菌属的大部分种类仅在中龄林中生长，而红菇属和乳菇属的一些种类对共生树的树龄要求不严格，在幼龄林和中龄林中均有分布。

根据云南化佛山自然保护区大型真菌资源的现状，建议该保护区管委会采取承包到户的方式将保护区分片交由当地村民负责管理，这种措施不但可使保护区内的大型真菌得到适度保护和合理采收，也让当地民众从中获得一定的经济收益，有效防止对大型真菌资源的掠夺式采集以及对森林环境和菌丝生长环境“菌塘”的毁灭性破坏。这种方式有利于进一步开展大型真菌的保护工作，使当地的真菌资源、森林和生态环境保护工作进入可持续发展的轨道。

致谢：云南化佛山自然保护区所长杨明忠及所有工作人员对野外标本采集给予了大力支持和协助，云南大学黄莹、胡楚娇、许建萍、张岩和罗康参与了标本鉴定工作，西南林业大学林学院周彤燊教授对论文提出了修改意见，在此一并致谢!

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