4种补血草属植物种子发芽对温度的响应

王俊年，李得禄

（甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站 甘肃省治沙研究所，甘肃 武威733000）

补血草属植物属白花丹科，其中常见的有黄花补血草（Limoniumaureum）、大叶补血草（L.gmelinii）、二色补血草（L.bicolor）和耳叶补血草（L.otolepis）。该属植物耐干旱盐碱，生命力强。主要分布于沙漠、戈壁、滩地、湖盆、盐化草甸、石质山坡、流动沙丘等生境。补血草属植物膜质花萼或艳美华贵或淡雅朴素，保持时间长，有较高的观赏价值，是不可多得的插花配材和干花植物。其根、花萼或全草可药用，具有止痛、消炎、补血、活血、止血、健脾、滋补等功效［1］。

国内对补血草的研究报道已有不少，主要集中在引种驯化、繁殖栽培、光合生理、组织培养技术、化学成分及开发利用方面［2-13］。在种子学方面主要开展了超干处理与保存温度对黄花补血草种子发芽率、发芽指数及活力指数等指标的影响以及盐分、水分对种子发芽影响方面的研究［14-18］。以上研究基本明确了部分补血草属植物种子在盐分胁迫下的发芽特征和抑制种子发芽的盐含量；证实了超干种子保存技术能使黄花补血草种子保持较高的活力［14］。

温度是植物种子发芽与出苗的基本条件之一，温度过高或过低均能影响种子活力，造成发芽和出苗不良［19］。种子萌发及萌发后的生长状况受土壤温度条件的影响，其萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件和现在的生存环境有关［20］。研究种子发芽对温度的响应特征，对揭示植物适应特定环境的机制和植物栽培有着重要的科学意义。有关温度对种子萌发及出苗的影响研究报道较多［21-25］，但截至目前，有关补血草属种子发芽对温度响应特征的报道较少，仅见温度对簇枝补血草（L.chrysocomum）种子发芽影响的报道［26］。近年来，随着生态环境的恶化，合理开展抗逆性强的野生药用或野生园林植物资源对干旱区社会经济发展和生态环境建设具有十分重要的意义，然而，由于干旱荒漠区生态环境恶劣，降水稀少，昼夜温差大，特别是早春，土壤温度过低很容易造成种子腐烂，导致出苗率下降。本研究通过4种补血草属植物种子发芽对温度处理的响应特征进行研究，确定4种补血草种子发芽所需的适宜温度，为育苗确定合理播种期提供科学依据，进一步促进补血草属植物资源保护和利用。

1 材料与方法

1.1 材料 供试种子2009年秋季采集于民勤沙生植物园，为乡土或引种驯化的植物。民勤沙生植物园地处我国西北干旱荒漠区，属典型温带大陆性气候，降水稀少、蒸发强烈、日照充足、风大沙多、自然植被稀疏。引种后的植物采用人工栽培管理措施，有灌溉条件。种子采收后置于通风条件良好的室内风干，选取成熟的、籽粒饱满的、未受昆虫和病菌侵害的种子作为试验材料。

1.2 方法

1.2.1 种子物理特性测定

千粒重：从供试种子样品中随机扦取100粒，称量（精确至0.000 1g），5次重复，计算平均值，结果乘以10得到千粒重数值。

水分含量：从供试种子样品中随机扦取种子2 g，均匀地放在铝盒内，在105℃的恒温烘箱中烘3 h后，放入干燥器里冷却0.5h后称量（精确至0.001g），3次重复，计算种子含水率。

1.2.2 温度处理设置与发芽试验 种子发芽试验于2009年10月在民勤沙生植物园实验室进行。处理温度为5～35℃恒温，以5℃为梯度，共设计7个温度。从供试种子样品中随机扦取种子试验样品，用2%高锰酸钾溶液浸泡10～15min后用蒸馏水清洗3～4次。在灭菌后的培养皿内铺2层定性滤纸，用蒸馏水湿润纸床，将种子均匀播种于滤纸上，每个培养皿50粒种子，3次重复，在暗光恒温培养箱中进行培养。试验期间每天定时统计一次种子发芽数，并及时补充水分。发芽结束后，计算参试种子发芽势、发芽率、发芽指数、幼苗长度。计算公式如下：

式中，n为发芽种子数，N为供试种子数。

式中，s为发芽达到高峰期时发芽种子数［27］。

式中，Dt为发芽日数，Gt为与Dt相对应的每天发芽种子数。

1.3 统计方法 采用SPSS 18.0软件进行数据统计分析，用Excel进行绘图。均值显著性检验采用单因素方差分析（One-way ANOVA），平均数之间的差异采用Duncan方法进行显著性检验或多重比较。

2 结果

2.1 物理特性 4种补血草植物种子颜色、形状、千粒重及含水率均存在一定的差异。在性状上，黄花补血草和二色补血草最为接近。

千粒重以黄花补血草最高，为0.68g；二色补血草和大叶补血草居中，分别为0.43和0.46g；耳叶补血草最低，仅为0.16g。大叶补血草和二色补血草差异不显著（P＞0.05），其余差异均显著（P＜0.05）。

耳叶补血草种子含水率最高，为21.92%；黄花补血草和二色补血草介于二者之间，分别为11.78%和13.45%；大叶补血草最低，为9.98%。黄花补血草与二色补血草和大叶补血草差异不显著（P＞0.05），其余差异均显著（P＜0.05）（表1）。

表1 4种补血草种子的物理特性Table 1 Seed physical characteristics of four Limonium species

2.2 温度对种子发芽的影响

2.2.1 发芽率 试验结果显示，5～35℃温度范围内，黄花补血草、二色补血草和耳叶补血草种子发芽率均随温度的升高呈先增加后减少的趋势；大叶补血草在5～20℃呈增加趋势，在20～35℃保持最大值。黄花补血草在5℃种子发芽率仅为13%，种子最高发芽率出现在15℃，可达97%，当温度达到35℃时，发芽率迅速下降，为59%；二色补血草适宜发芽温度为15～20℃，发芽率可达100%，温度达到25℃时，发芽率开始下降；大叶补血草适宜的发芽温度为20～35℃，发芽率可达98%。耳叶补血草在5℃时种子不能发芽，最适宜发芽温度范围在20～30℃，发芽率在97%以上（图1）。在5℃时，不仅耳叶补血草种子不能发芽，其他3个种发芽率也均较低，说明在低温条件下4种补血草种子不易发芽。4种补血草最适宜发芽温度的范围不一致，但在20℃，4种补血草种子均能达到发芽高峰。大叶补血草适宜的发芽温度范围最大，而且温度相对较高，其余3种适宜发芽温度范围较小，而且温度相对较低。

黄花补血草、二色补血草、耳叶补血草种子在5℃发芽势均为0，大叶补血草种子仅为4%。在10～35℃发芽势均表现为随温度升高呈先增加后降低的趋势（图1）。

2.2.2 发芽指数 黄花补血草发芽指数最大值出现在15℃，为24.33；最低值出现在5℃，为2.54；二色补血草最大值出现在15℃，发芽指数为25.0，最低值出现在5℃，为2.06；大叶补血草发芽指数最大值出现在30℃，发芽指数为33.11，在5～15℃发芽指数均较低，在1.29～10.33；耳叶补血草最大值出现在25℃，为24.34，在5℃时发芽指数为0，10和35℃时发芽指数均较低，分别为3.62和5.06。大叶补血草和二色补血草发芽指数最大值较高，分别为33.11和25.00，黄花补血草和耳叶补血草较低，分别为24.33和24.34（表2）。

2.2.3 种子发芽进程 黄花补血草种子在15～20℃下发芽速度最快，第4天达到最高发芽率，在低温5℃和高温35℃条件下种子发芽明显受到抑制；二色补血草种子在15～20℃发芽速度最快，第3天达到发芽高峰，5和35 ℃发芽过程均受到抑制，而且5℃尤为明显；大叶补血草在25～35℃发芽整齐，第3天达到发芽高峰，发芽率在96.0%以上，在5～15℃发芽进程受到明显抑制；耳叶补血草在30℃时发芽最快，其余温度条件下发芽进程均受到抑制，10和35℃表现明显，5℃种子不能萌发（图2）。

图1 不同温度下4种补血草种子的发芽率及发芽势Fig.1 Germination rate and potential of four Limonium species at different temperature

表2 不同温度下4种补血草种子的发芽指数Table 2 Germination index of four Limonium species at different temperature

2.3 温度对幼苗生长量的影响 不同温度影响4种补血草植物幼苗长度，幼苗长度均随温度的升高呈逐渐增加后又下降的趋势。黄花补血草幼苗长度在20℃最长，也是4种补血草中幼苗最长的，为4.13cm，其次依次是二色补血草、大叶补血草和耳叶补血草，最大值均出现在25℃，幼苗长度分别为2.38、1.59和1.38cm。黄花补血草在5℃时幼苗长度仅为0.36cm，10和35℃均较小。二色补血草在15～25℃时幼苗长度均大于2.0cm，但5℃仅为0.30cm，35℃时为0.59cm。大叶补血草在25和30℃时幼苗长度分别为1.59和1.54cm，而5、10和35℃幼苗长度均小于1。耳叶补血草在20和25℃幼苗长度分别为1.34和1.38cm，5℃时种子不能萌发，10℃最低，仅为0.28cm（图3）。

图2 4种补血草植物种子在不同温度下的发芽进程Fig.2 Seed germinating duration of four Limonium species at different temperature

图3 不同温度条件下4种补血草幼苗长度Fig.3 Seedling length of four Limonium species at different temperature

3 讨论与结论

温度是种子发芽的一个重要生态因素。种子在发芽过程中进行着活跃的代谢反应，温度的高低影响着种子酶的活性，进而影响种子的发芽［27］。不同植物需要不同温度的发芽条件，在一定温度范围内，随温度的升高，种子萌发进程加快，但过高的温度会使酶变性而影响种子萌发［28］。对于特定的植物种子发芽存在着适宜发芽温度的现象，但是不同物种之间适宜发芽温度有着很大的差异。有些植物种子的适宜萌发温度是一个定值，而有些种子的适宜发芽温度是一个相对固定的温度范围［29-30］。

对4种补血草种子在不同温度下的发芽率、发芽势、发芽指数、发芽进程及幼苗长度等指标进行综合分析：黄花补血草适宜的发芽温度范围为15～20℃；二色补血草和耳叶补血草为20～25℃；大叶补血草为25～30℃。在5℃时，耳叶补血草种子不能发芽，其他3种发芽率很低，而且当温度达到35℃时，除大叶补血草发芽率较高外，其他3种种子发芽率均显著下降。过低的温度和过高的温度均抑制4种补血草种子的发芽，4种补血草均有最适发芽温度，在实际生产中要结合当地的气温条件进行适时播种，以满足不同种子最适宜发芽温度条件，提高种子发芽率，减免生产损失。

周玲玲等［26］研究了温度对簇枝补血草种子发芽的影响，结果表明种子发芽的最适温度为15～25℃，与本研究中二色补血草适宜发芽温度类似。刘萍等［16］研究了不同变温条件下大叶补血草和耳叶补血草发芽，找出最适宜的发芽温度为变温25℃／15℃。值得指出的是，本研究明确了恒温条件下4种补血草种子发芽的适宜温度范围，但对于变温处理对种子发芽的影响未做研究。自然条件下种子发芽处于自然的变温状态中，因此，有关变温处理条件下补血草属植物种子的发芽特征还需要进一步研究。

［1］王玲，刘宇，华兰英，等.野生黄花补血草的资源特性及其化学成分初探［J］.北方园艺，2010（11）：217-218.

［2］田福平，时永杰，陈子萱.我国补血草属野生植物资源的分布及研究现状［J］.草业与畜牧，2010（3）：49-52.

［3］周子晴，张翠欣.二色补血草的利用价值及繁育方法［J］.河北林业科技，2009（3）：120.

［4］黄勇，张秀省，孟宪磊.野生花卉补血草属及其开发利用［J］.中国种业，2002（8）：42.

［5］骆建霞，王丹，李建科，等.3种补血草属植物光合特性的日变化［J］.西北农林科技大学学报（自然科学版），2006，34（8）：121-124.

［6］李昌龙，李爱德，尉秋实，等.补血草属野生花卉的家化栽培［J］.中国野生植物资源，2003，22（1）：52-54.

［7］刘小利.野生花卉星毛补血草的引种栽培试验研究［J］.北方园艺，2007（2）：113-114.

［8］罗广元，唐志红.甘肃省补血草属植物的分布与利用［J］.特种经济动植物，2001（9）：30.

［9］王磊，周桂玲，廖康，等.耳叶补血草野生花卉引种成功［J］.北方园艺，1997（2）：52.

［10］段广德，霍仲芳，刘凤玲.不同土壤含水量对二色补血草生长状况的影响［J］.干旱区资源与环境，2009，23（1）：183-186.

［11］罗震伟，高峰，车生泉.切花型一年生补血草引种研究［J］.上海农学院学报，1997，15（4）：301-304.

［12］陆静梅，李建东，胡阿林，等.二色补血草叶片泌盐结构的扫描电镜观察［J］.应用生态学报，1995，6（4）：355-358.

［13］那淑芝，李云祥，甄占萱，等.二色补血草的组织培养与快速繁殖［J］.承德民族师专学报，2003，23（2）：78-80.

［14］李毅，屈建军，董治宝，等.黄花补血草种子超干保存的研究［J］.种子，2008，27（7）：7-14.

［15］于德花.NaCl胁迫对二色补血草种子萌发及幼苗生长的影响［J］.华中师范大学学报（自然科学版），2008，42（3）：435-439.

［16］刘萍，周玲玲，王军.盐分和水分胁迫对补血草种子萌发的影响［J］.干旱地区农业研究，2008，26（4）：167-171.

［17］刘玉艳，王辉，于凤鸣，等.盐胁迫对二色补血草种子萌发的影响［J］.生态学杂志，2009，28（9）：1974-1800.

［18］李毅，屈建军，安黎哲.超干处理与保存温度对黄花补血草种子的影响［J］.中国沙漠，2009，29（2）：293-297.

［19］杨光圣，傅廷栋.油菜细胞核＋细胞质雄性不育的研究和利用Ⅲ.双隐性基因细胞核＋细胞质雄性不育三系的选育方法及其遗传学基础［J］.华中农业大学学报，1993（增刊）：46-53.

［20］塔依尔，杨梅花.不同温度对沙棘种子萌发的影响［J］.种子，2004，23（9）：32-34.

［21］李晓梅，赵晓英，赵法，等.新疆3种锦鸡儿属植物种子萌发对温度和土壤水分的响应［J］.草业科学，2009，26（10）：140-145.

［22］王桔红，张勇.贮藏条件和温度对4种蒺藜科植物种子萌发的影响［J］.草业科学，2009，26（6）：110-115.

［23］王海宁，张建利，冯林，等.温度和干旱胁迫对3种牧草种子萌发的影响［J］.草业科学，2009，26（8）：87-92.

［24］曾霞，王彦荣，胡小文.垂穗披碱草种子的萌发适宜温度及温度阈值［J］.草业科学，2011，28（6）：988-992.

［25］罗弦，潘远智，杨学军，等.低温层积处理对4种苔草种子休眠与萌发的影响［J］.草业学报，2010，19（3）：117-123.

［26］周玲玲，刘萍，陈芳.温度、盐分和干旱胁迫对簇枝补血草种子萌发的影响［J］.种子，2006，25（10）：48-51.

［27］郑光华.种子生理研究［M］.北京：科学出版社，2004：706.

［28］刘志民，蒋德明，高红瑛.植物生活史繁殖对策与干扰关系的研究［J］.应用生态学报，2003，14（3）：418-422.

［29］Probert R J，Thompson P A.Effects of temperature and seed coat treatments on germination of sweetpea［J］.Scientia Horticulturae，1976，5（2）：139-151.

［30］Carberry P S，Abrecht D G.Germination and elongation of the hypocotyls and radicle of kenaf（Hibiscus cannabinus）in response to temperature［J］.Field Crops Research，1990，24（3／4）：227-240.