植物MYB转录因子研究

刘守梅，孙玉强，王慧中

（杭州师范大学药用观赏植物系统生物学杭州市重点实验室，浙江杭州 310036）

植物MYB转录因子研究

刘守梅，孙玉强，王慧中

（杭州师范大学药用观赏植物系统生物学杭州市重点实验室，浙江杭州 310036）

转录因子是通过转录水平或转录后水平上调控目的基因的表达来调控植物生长发育及生理代谢的.MYB（v－myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）转录因子是最大的植物转录因子家族成员之一，参与了细胞分化、细胞周期的调节，激素和环境因子应答，并对植物次生代谢以及叶片等器官形态建成具有重要的调节作用.文章对MYB的发现及其结构特征和功能研究进展进行综述，为进一步开展MYB基因的克隆、功能研究和利用提供参考.

植物；转录因子；MYB；研究

转录因子又叫做反式作用因子，是指能够与真核基因启动子区域的顺式作用元件发生特异相互作用的DNA结合蛋白，通过它们之间以及与其他相关蛋白之间的作用，激活或抑制转录.在植物的生长发育过程中，之所以各细胞之间出现了特定的分化，就是因为细胞内基因的表达存在时空的差异.而导致这种差异的主要原因之一就是转录因子在转录水平或转录后水平上的调节作用.近年来，人们相继从高等植物中分离出一系列调控干旱、高盐、低温、激素、病原反应、发育等相关基因表达的转录因子.

MYB基因早在1941年便从引起禽急性成髓细胞白血病病毒AMV和E26中被成功鉴定出来.Klempnauer［1］等又从禽成髓细胞瘤病毒（avian myeloblastosis virus）中鉴定出一个comman transforming基因，命名为v－myb原癌基因.

自从Paz－Ares等［2］从单子叶植物玉米中克隆出与色素合成有关的转录因子ZmMYBC1基因以后，大量MYB从各种植物中相继得到分离和鉴定，在拟南芥中就已分离鉴定出196种MYB转录因子.功能研究表明，MYB参与了植物次生代谢，激素和环境因子应答，并对细胞分化、细胞周期以及叶片等器官形态建成具有重要的调节作用.最近的研究发现，MYB转录因子参与了植物花色素积累过程，在植物中可能是一个重要的抑制花青素合成的因子［3］.

1 植物中的MYB转录因子

早在20多年前，第一个编码转录因子的基因被鉴定出来，10年前拟南芥的全基因组信息发布以后，植物的MYB基因首次被详细的描述和分类［4］.此后，植物中有关于MYB转录因子的基因功能研究逐渐丰富.在多种植物物种中MYB蛋白的作用都通过基因组学和分子生物学分析的方法被研究鉴定出来，例如在拟南芥、大豆、棉花、玉米、栽培稻、矮牵牛、葡萄、白杨和苹果中都有报导［5～7］.

2 结构和演化

植物中的转录因子主要分为bHLH（碱性螺旋－环－螺旋）、MYB蛋白、Zinc－finger（锌指蛋白）、bZIP（碱性亮氨酸拉链）、WRKY、DREB、NAC等.

MYB是植物转录因子中最大的家族之一，大多数植物的MYB以在其N端含有一段约51～52个氨基组成的MYB结构域为共同特征（图1），MYB蛋白的分类主要是根据这个高度保守的DNA结合结构域，这个结构域通常是由至多4个氨基酸残基序列的重复（R）组成，每一个都形成3个a－螺旋，每一个重复的第二个和第三个螺旋形成一个带有3个有规律的间隔色氨酸残基（或疏水的）的螺旋－转角－螺旋（HTH）结构，形成一个3DHTH疏水核心结构（图2）［8］，对维持HTH的构型有极为重要的意义.

MYB基因家族在不同的物种中存在结构和序列上的差异，甚至同一物种中的MYB家族也发生了多个分支.由序列进化树（图3）比较可以看出：杨树与陆地棉，水稻和拟南芥的部分MYB序列高度同源，但是拟南芥的MYB家族序列却发生很大的变化，产生多个分支，具有了多样的功能.

根据相邻的MYB结构域的数目，MYB转录因子可简单分成4个亚类.

2.1 只含有一个MYB结构域的MYB蛋白亚类它们在结构上都只含一个MYB结构域，可存在于肽链的N－端，C－端或中间.此类MYB蛋白成员是一类重要的端粒结合蛋白，在维持染色体结构的完整性和调节基因转录上起重要作用.

2.2 含有2个MYB结构域的R2R3－MYB亚类R2R3－MYB转录因子是植物中数目最多的一类MYB蛋白，它们以N－端含有由两个MYB结构域构成的DNA结合功能域为共同特征.

2.3 含有3个MYB结构域的R1R2R3－MYB亚类与动物、真菌中的R1R2R3－MYB蛋白高度同源，主要参与细胞周期的控制和调节细胞的分化.

图3 部分植物MYB蛋白同源性比较Fig.3 Comparison of some MYB proteins species

2.4 包含4个MYB结构域的MYB亚类最小的一个分类，含有4个类似R1/R2结构域的重复.4R MYB蛋白只在极少数植物基因组中进行编码，植物中关于这种蛋白的了解还很少.

3 MYB类转录因子在植物体内具有广泛的生物学功能

MYB在拟南芥中已经有很多报道，主要集中于次生代谢调节，抗逆性的研究等，具有广泛的转录调节作用.大多数MYB转录因子是基因表达的正调控因子，但是也有一部分是负调控因子.

3.1 植物初生和次生代谢的调控

一些R2R3MYB在类黄酮的生物合成中起作用，例如，AtMYB11/PFG1等调控所有组织黄酮醇的合成［10］.杨文杰［11］等人利用RACE技术从大豆栽培品种中豆27中克隆出了两个新的MYB基因GmMYBZ1、GmMYBZ2；通过酵母系统检测和RT－PCR功能研究表明，GmMYBZ2可能也参与植物类黄酮合成调控.AtMYB75/PAP1等控制营养组织中花青素的生物合成，AtMYB123/TT2、TT1与一个R2R3MYB在拟南芥种皮的原花青素（PAs）的生物合成起协同调控作用［12－13］，PyMYB10、Purple、CsMYC2、NtAn2、MrMYB1等MYB基因在各种植物的各个时期花青素生物合成有调控作用［14－19］.

拟南芥中的3个R2R3MYB转录因子MYB28、MYB29和MYB76相互协同，共同调控脂肪族GLS的生物合成［20］.PtrMYB3和PtrMYB20与拟南芥中的MYB46和MYB83的功能相似，并且直接调控白杨的PtrWND2合成，表明它们在白杨中参与了木质素形成的调控过程［21］.

3.2 控制细胞的成长和分化

表皮细胞类型的形成所需要R2R3MYB蛋白是由AtMYB0/GL1，AtMYB23和AtMYB66/WER共同编码的.雄性生殖细胞系特异的R2R3－MYB转录因子DUO1POLLEN1（DUO1）在精细胞的特化过程中是必须的，DUO1调节子在生殖细胞分化为精子细胞的过程中起重要功能［22］.

3.3 R2R3MYB蛋白调控植物发育

R2R3MYB基因AtMYB21等控制拟南芥花粉囊的发育和功能［23］.AtMYB125/DUO1是一个控制雄性生殖细胞分裂和分化的花粉特异因子［24］.AtMYB33和AtMYB65对花粉囊和花粉都具有促进发育的作用［25］.在幼苗中，AtMYB38和AtMYB18/LAF1分别对蓝光和远红外光的反应下调控下胚轴的伸长［26］，AtMYB115和AtMYB118/PGA37在胚胎发育中起作用［27］.AtMYB59通过控制根尖的细胞周期过程来调节根的发育［28］，AtMYB77通过调节生长素诱导的基因表达来调控晚期根的形成［29］.AtMYB68是一个根生长特异的调控子，使整个植株在不利的条件下完成发育.与拟南芥的根毛伸长有关的植物特异R2R3MYB家族成员maMYB蛋白与根毛的伸长有关［30］.

3.4 调控植物体对生物和非生物胁迫反应 参与植物生长过程的信号转导

对于自养固着生物来说，植物本身必须运用各种策略以应对不利的环境条件.转录因子在植物防卫反应和逆境胁迫应答过程中具有非常重要的作用［31］.最近的研究中有学者指出，与甘蔗的抗逆相关的MYB转录因子基因ScMYBAS1在抗旱和耐盐的诱导反应中起作用［32］.菊花中的CmMYB2转录因子增强了植株的抗旱和耐盐性，将其转入拟南芥中还发现提高了对ABA的灵敏程度和推迟开花的作用［33］.很多研究也证明HbMyb1可能抑制在橡树中诱导细胞凋亡的各种生物和非生物胁迫［34］.在葡萄中也有相应的研究，R2R3－MYB型转录因子VvBsl－1在葡萄孢属真菌侵染葡萄的过程中起减轻对葡萄侵害的作用［35］.Mahdi Rahaie［36］等在小麦中通过RT－PCR的方法证实TaMYBsdu1是高盐和干旱胁迫下的调控子.

近来，具有3个重复结构域的R1R2R3MYB转录因子在植物抗逆胁迫中的研究也取得一定进展.如水稻R1R2R3－MYB转录因子基因OsMYB3R－2在拟南芥中过量表达，转基因植株对冻害、干旱和高盐的耐受性显著提高［37］.

同类MYB转录因子在同一植株不同器官组织或在同一器官组织不同阶段的表达模式都不尽相同，3种R2R3MYB转录因子CaMYB1、CaMYB2和CaMYB3都是从同一种甜辣椒（Capsicumannuum.L）中分离得到的，在果实的发育期、花和叶的各个时期都能检测到，但3种CaMYB转录因子在果实成熟阶段的表达量是不同的，花青素生物合成基因的表达模式在幼叶、花和果实发育的4个阶段都不尽相同［38］.

4 展 望

据统计，在世界范围内适于耕种的土地不足10%，大部分土地处于干旱、盐渍、沼泽等逆境中.高温、干旱、土壤盐渍等非生物胁迫是影响农业生产的严重问题.另外，一些珍贵的药用植物资源也由于抗逆性差、萌发率低等各种原因急需通过人为的手段来挽救.随着环境恶化和人口不断增长，迫切需要培育出能在各种逆境下生长的经济作物和药用植物.利用转录因子改良和提高植物的综合抗逆性成为一种很有潜力的方法.通过增强一些关键的MYB转录因子的作用来促进这些抗逆基因资源发挥作用，使植物的抗逆性得到综合的、根本性的改良，对提高植物对环境胁迫的抗逆能力有重要意义.进一步对位于信号传导途径下游的MYB转录因子在植物多种信号途径相互作用中的调控机制进行研究，对深入理解植物的非生物胁迫应答过程具有重要价值.

［1］Klempnauer K H，Gonda T J，Bishop J M.Nucleotide sequence of the retroviral leukemia gene v－myb and its cellular progenitor c－myb：the architecture of a transduced oncogene［J］.Cell，1982，31：453－463.

［2］Paz－Ares J，Ghosal D，Wienand U，etal.The regulatory c1locus of Zea mays encodes a protein with homology to myb proto－oncogene products and with structural similarities to transcriptional activators［J］.EMBO Journal，1987，6（12）：3553－3558.

［3］Gao Jianjie，Shen Xuefang，Zhang Zhen，etal.The myb transcription factor MdMYB6suppresses anthocyanin biosynthesis in transgenicArabidopsis［J］.Plant Cell Tiss Organ Cult，2011（106）：235－242.

［4］Stracke R，Werber M，Weisshaar B.The R2R3－MYB gene family inArabidopsisthaliana［J］.Current Opinion in Plant Biology，2001（4）：447－456.

［5］刘蕾，杜海，唐晓凤，等.MYB转录因子在植物抗逆胁迫中的作用及其分子机理［J］.遗传，2008，30（10）：1265－1271.

［6］Wang Shui，Wang Jiawei，Yu Nan，etal.Control of Plant Trichome Development by a Cotton Fiber MYB Gene［J］.Plant Cell，2004，16：2323－2334.

［7］Takos A M，JafféF W，Jacob S Retal.Light－Induced Expression of a MYB Gene Regulates Anthocyanin Biosynthesis in Red Apples［J］.Plant Physiology，2006，142：1216－1232.

［8］Ogata K，Kanei－Ishii C，Sasaki M，etal.The cavity in the hydrophobic core of Myb DNA binding domain is reserved for DNA recognition and trans－activation［J］.Nature Structural Biology.1996（3）：178－187.

［9］Frampton J.Myb transcription factors：their role in growth，differentiation and disease［M］.Netherlands：Kluwer academic publishers，2004：6－8.

［10］杨文杰，杜海，方芳，等.大豆两个MYB转录因子基因的克隆及表达分析［J］.中国农业科学，2008，41（4）：961－970.

［11］Dubos C，Stracke R，Grotewold E，etal.MYB transcription factors inArabidopsis［J］.Trends in Plant Science，2010，15（10）：573－581.

［12］Ingo A，Lu Guihua，Gunnar H，etal.TRANSPARENT TESTA1interacts with R2R3－MYB factors and affects early and late steps of flavonoid biosynthesis in the endothelium of Arabidopsis thaliana seeds［J］.Plant Journal，2011，67（3）：406－419.

［13］Kanga Y H，Kirikb V，Hulskamp M，etal.The MYB23gene provides a positive feedback loop for cell fate specification in the Arabidopsis root epidermis［J］.Plant Cell，2009，21：1080－1094.

［14］Ban Y，Honda C，Hatsuyama Y，etal.Isolation and functional analysis of a MYB transcription factor gene that is a key regulator for the development of red coloration in apple skin［J］.Plant Cell Physiology，2007，48：958－970.

［15］Chiu Liwei，Zhou Xiangjun，Burke S，etal.The Purple Cauliflower Arises from Activation of a MYB Transcription Factor［J］.Plant Physiology，2010，154（3）：1470－1480.

［16］Cultrone A，Cotroneo P S，Recupero G R.Cloning and molecular characterization of R2R3－MYB and bHLH－MYC transcription factors fromCitrussinensis［J］.Tree Genetics ＆Genomes，2010（6）：101－112.

［17］Pattanaik S，Kong Q，Zaitlin D，etal.Isolation and functional characterization of a floral tissue－specific R2R3MYB regulator from tobacco［J］.Planta，2010，231：1061－1076.

［18］Niu Shanshan，Xu Changjie，Zhang Wangshu，etal.Coordinated regulation of anthocyanin biosynthesis in Chinese bayberry（Myrica rubra）fruit by a R2R3MYB transcription factor［J］.Planta，2010，231：887－899.

［19］Feng Shouqian，Wang Yanling，Yang Song，etal.Anthocyanin biosynthesis in pears is regulated by a R2R3－MYB transcription factor PyMYB10［J］.Planta，2010，232：245－255.

［20］Sonderby I E，Burow M，Rowe H C，etal.A Complex Interplay of Three R2R3MYB Transcription Factors Determines the Profile of Aliphatic Glucosinolates inArabidopsis［J］.Plant Physiology，2010，153（1）：348－363.

［21］McCarthy R L，Zhong Ruiqin，Fowler S，etal.The Poplar MYB Transcription Factors，PtrMYB3and PtrMYB20，are Involved in the Regulation of Secondary Wall Biosynthesis［J］.Plant ＆Cell Physiology，2010，51（6）：1084－1090.

［22］Borg M，Brownfield L，Khatab H，etal.The R2R3MYB Transcription Factor DUO1Activates a Male Germline－Specific Regulon Essential for Sperm Cell Differentiation inArabidopsis［J］.Plant Cell，2011，23（2）：534－549.

［23］Cheng Hui，Song Shusheng，Xiao Langtao，etal.Gibberellin acts through jasmonate to control the expression of MYB21，MYB24，and MYB57to promote stamen filament growth inArabidopsis［J/OL］.PLoS Genetics，2009，5（3）：e1000440.

［24］Mandaokar A，Browse J.MYB108acts together with MYB24to regulate jasmonate－mediated stamen maturation inArabidopsis［J］.Plant Physiology，2009，149：851－862.

［25］Brownfield L，Hafidh S，Borg M，etal.A plant germline－specific integrator of sperm specification and cell cycle progression［J］.PLoS Genetics，2009，5，e1000430.

［26］Lee D K，Geisler M，Patricia S.LATERAL ORGAN FUSION1and LATER1ORGAN FUSION2function in lateral organ separation and axillary meristem formation inArabidopsis［J］.Development，2009，136：2423－2432.

［27］Yang S W，Jang I C，Henriques R，etal.FAR－RED ELONGATED HYPOCOTYL1and FHY1－LIKE associate with the Arabidopsis transcription factors LAF1and HFR1to transmit phytochrome A signals for inhibition of hypocotyl elongation［J］.Plant Cell，2009，21：1341－1359.

［28］Wang Xingchun，Niu Qiwen，Teng Chong，etal.Overexpression of PGA37/MYB118and MYB115promotes vegetative－to－embryonic transition inArabidopsis［J］.Cell Research，2009，19：224－235.

［29］Mu Ruiling，Cao Yangrong，Liu Yunfeng，etal.An R2R3－type transcription factor gene AtMYB59regulates root growth and cell cycle progression inArabidopsis［J］.Cell Research，2009，19：1291－1304.

［30］Slabaugh E，Held M，Brandizzi F.Control of root hair development inArabidopsisthalianaby an endoplasmic reticulum anchored member of the R2R3－MYB transcription factor family［J］.Plant Journal，2011，67（3）：395－405.

［31］Shina R，Burcha A Y，Huppert K A，etal.TheArabidopsistranscription factor MYB77modulates auxin signal transduction［J］.Plant Cell，2007，19：2440－2453.

［32］Prabu G，Prasad D T.Functional characterization of sugarcane MYB transcription factor gene promoter（PScMYBAS1）in response to abiotic stresses and hormones［J/OL］.Plant Cell Rearch，2011，10：1007/s00299－011－1183－y.

［33］Shan Hong，Chen Sumei，Jiang Jiafu，etal.Heterologous Expression of the Chrysanthemum R2R3－MYB Transcription Factor Cm－MYB2Enhances Drought and Salinity Tolerance，Increases Hypersensitivity to ABA and Delays Flowering inArabidopsisthaliana［J/OL］.Molecular Biotechnology，2011，10：1007/s12033－011－9451－1.

［34］Peng Shiqing，Wu Kunxin，Huang Guixiu，etal.HbMyb1，a Myb transcription factor from Hevea brasiliensis，suppresses stress induced cell death in transgenic tobacco［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2011，49（12）：1429－1435.

［35］Serrano－Acevedo J，Arce－Johnson P.Characterization of VvBsl－1a R2R3－MYB transcription factor involved in response to Botrytis cinerea infection in Vitis vinifera［J］.Phytopathology，2011，101（6）：163－163.

［36］Rahaie M，Xue Gangping，Naghavi M R，etal.A MYB gene from wheat（TriticumaestivumL.）is up－regulated during salt and drought stresses and differentially regulated between salt－tolerant and sensitive genotypes［J］.Plant Cell Reports，2010（29）：835－844.

［37］Dai Xiaoyan，Xu Yunyuan，Ma Qibin，etal.Overexpression of an R1R2R3MYB gene，OsMYB3R－2，increases tolerance to freezing，drought，and salt stress in transgenicArabidopsis［J］.Plant Physiology，2007，143（4）：1739－1751.

［38］Li Jianguo，Li Huiliang，Peng Shiqiang.Three R2R3MYB transcription factor genes from Capsicum annuum showing differential expression during fruit ripening［J］.Afirican Journal of Biotechnology，2011，10（42）：8267－8274.

Researches on Plant MYB Transcription Factors

LIU Shou－mei，SUN Yu－qiang，WANG Hui－zhong

（Key Laboratory for Systems Biology of Medicinal and Ornamental Plants，Hangzhou Normal University，Hangzhou 310036，China）

Regulation of gene expression at the transcription level or posttranscription level is one of the crucial processes involed in plant growth development and other physiological functions.As one of the largest transcription factor（TF）families，MYB（v－myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog）implicateds in controlling cell development，cell cycling，responding to varieties of hormones and environmental signals，especially in the processes of second metabolisms.The paper reviewed the structure characters and functions of MYB so as to provide referencs for further study and utilization.

plant；transcription factors；MYB；research

Q37

A

1674－232X（2012）02－0146－05

11.3969/j.issn.1674－232X.2012.02.011

2011－10－12

国家自然科学基金项目（30870180、31070298）；浙江省教育厅科研项目（Y201121442）；杭州科技计划项目（20080432T06、20101032B25、20110232B12）.

王慧中（1962—），男，教授，博士，主要从事植物分子生物学研究.E－mail：whz62＠163.com