巨胚水稻的研究进展

2012-12-08黄忠财张艳华黄荣华章清杞

亚热带农业研究 2012年4期

郑植，黄忠财，张艳华，黄荣华，章清杞

(1.福建农林大学经济与管理学院，福建福州 350002;2.泰宁县农业局，福建泰宁 354400;3.福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室，福建福州 350002)

水稻种质资源的遗传多样性是选育高产、优质水稻品种的基础[1]。随着市场经济的发展和人民生活水平的提高，市场对稻米需求的多样化、营养化趋势明显，我国现阶段的稻米品质已不能适应市场的需求，高营养、优质的稻米受到青睐，育种工作者也越来越注重富含营养成分的功能型稻米品种的选育[2－5]。具有巨大胚的水稻——巨胚稻，因其具有高营养和富含功能性成分，近年来已愈来愈受到水稻育种者的关注。本文就巨胚稻种质的发现、巨胚基因的遗传研究、巨胚稻育种及加工应用等作一综述，以期为水稻育种者提供参考。

1 水稻巨胚种质的发现

日本学者Satoh和Omura于1981年报道在水稻中发现了巨胚种质，他们以水稻品种Kinmaze的受精卵细胞为材料，通过化学诱变处理获得了巨胚突变体，其胚的大小比对照Kinmaze的胚大2－3倍[6－7]。1991年Kim et al[8]以水稻品种花晴稻的受精幼胚为材料，通过N-甲基－N-亚硝基脲(MUN)化学诱变处理，获得了巨胚稻种质，并育成粳型巨胚稻品种花清ge。花清ge胚重比普通对照品种大2－4倍。1993年 Kitano et al[11]和Hong et al[12]以水稻品种Taichung 65和Kinmaze为材料，通过化学诱变剂MNU 的处理获得了 5个具有巨胚性状的突变体:odm90、odm30、odm132、odm93 和 odm44[9－10]。福建农林大学遗传所通过辐射诱变技术，从保持系龙特浦B、1813B和恢复系明恢86的M2糙米中筛选获得籼型巨胚稻突变株。浙江大学通过航天育种方法育成巨胚品系MH-ge1、MH-g2、MH-ge3、MH-ge4和MH-ge5[13]。

2 巨胚种质在育种上的应用研究

1993年，日本水稻育种家用巨胚稻EB40与高产品种明光诺里杂交，经多代选育，育成具有巨胚性状的水稻品种海米诺里，其胚大小是普通水稻品种日本晴的3－4倍[14]。钱前等[15，16]以日本的巨胚种质为材料，通过杂交方法选育成巨胚稻品系巨大胚G1[15]和巨胚1号[16]。巨大胚G1和巨胚1号的胚重是对照品种的2－3倍。赵则胜等[17]以日本的巨胚稻探系2015为材料，通过系谱选育，育成了胚重是对照品种2.45倍的巨胚稻6601。

章清杞等[11，12，18－20]采用辐射诱变籼稻保持系 98-14B、1813B 和龙特浦 B，获得其巨胚突变体 98-14geB、1813geB和龙特浦geB，并通过与不育系98-14A、1813A和龙特浦A杂交回交进而育成具有巨胚性状的水稻不育系98-14geA、1813geA和龙特浦geA;采用辐射诱变方法，还育成了巨胚恢复系Mge86，并利用Mge86与巨胚不育系98-14geA、1813geA和龙特浦geA配组育成巨胚杂交稻;采用杂交方法，通过巨胚稻与黑米品种、糯稻品种的杂交，育成了一批巨胚糯稻和巨胚黑米稻品系。韩龙植等[21]采用花药培养方法，育成普通巨胚稻品种白巨胚米1575和特种巨胚稻品种巨胚香糯1547，其胚重占糙米重的8%以上。

黄大年[22]通过组织培养和系统选择方法育成巨胚品系伽马-1。张光恒等[23]以水稻晚粳品种中超123 T5代纯系作为供体亲本，与粳型巨胚品种巨胚1号进行杂交。在F4代株系中筛选到16个同时带有glgC-TM/ge双基因的聚合株系，米的百粒胚重增加70.2% －119.0%，认为利用生物技术与传统技术相结合的分子设计育种来调整稻米的营养功能结构和产量是一条行之有效的途径。

3 巨胚基因的遗传研究

Satoh et al[6，24]利用三体方法，将巨胚基因定位在第7染色体上，与 esp-1标记连锁较紧。Hong et al[25]对巨胚突变体进行了遗传分析，认为 odm30、odm132、odm44、odm93、odm90 的巨胚基因受1 对隐性单基因控制，与Satoh et al[24]发现的巨胚基因等位。Koh et al[26]对milyang23进行研究，认为巨胚基因位于第7染色体上，与标记CDO497的遗传距离为3.4 cM，与标记RZ395的遗传距离为2.4 cM，与微卫星标记RM18的距离为7.7 cM，与微卫星标记RM10的距离为9.6 cM。

李毓等[12]对巨胚种质TgeB和1813geB进行了遗传分析，认为两者的巨胚性状由隐性单基因控制，且它们的巨胚基因与韩国巨胚品种1137的巨胚基因等位。钱前等[27]通过杂交F2群体构建遗传连锁图，对控制巨胚性状的基因进行定位，认为巨胚基因位于第7染色体上，巨胚基因与RG678的遗传距离为6.2 cM，与RZ395的遗传距离为13 cM。钱前等[28]利用水稻RFLP标记对巨胚稻进行RFLP分析，结果表明，巨胚稻与金南凤之间的多态性为8.3%。Nagasawa et al[29]以杂交F2为群体材料，将巨胚基因定位在第7染色体上，与RFLP标记C847的遗传距离为4.0 cM，与RFLP标记B2F2的遗传距离为1.8 cM。

章清杞等[30]以11个籼稻品种为材料，通过60Co-γ射线辐射干种子，种植后收获自然成熟的M2代种子。将种子去壳后肉眼鉴别巨胚突变粒，估算突变率，结果认为，在辐射M2种子中，巨胚突变的频率平均为0.00125%。对诱变获得的2个籼稻巨胚品系Mge86和98-14geB进行遗传分析，认为巨胚基因为单隐性基因，与巨胚品种1137的巨胚基因等位。

4 巨胚稻的营养成分研究

韩国育成的粳型巨胚品系1137富含维生素等各种生理活性物质[8]，日本育成的巨胚品系粗脂肪含量达到3.91%，而原来非巨胚的品种仅为2.60%[6，7]。杨艳荔等[31]对龙特浦geB糙米的胚重和营养成分进行测定，结果表明，龙特浦geB粗脂肪含量由2.50%提高到5.06%，蛋白质由9.00%提高到9.60%，各种氨基酸含量的相对值也相应提高5.45% －30.36%。赵则胜等[16，32]育成的巨胚稻品系6601，其相对胚重高达 7%，VB1、VE、VPP分别比对照提高 8%、41%、19%，Zn、Ca、P 分别比对照提高 58%、28%、112%。韩龙植等[21]对巨胚清香糯1574和白巨胚米1575的营养成分进行测定，结果表明，两者的相对胚重都大于8%，矿物质 Ca 含量分别为277 和 325 mg·kg－1，VB1含量分别为 3.3 和 0.98 mg·kg－1，蛋白质含量分别为9.9%和10.6%，均高于对照品种。刘玲珑等[33]研究表明，巨胚稻W025的γ-氨基丁酸(GABA)含量大大高过对照金南风，认为浸水后种胚GABA的积累与谷氨酸脱羧酶的催化反应有关。魏振承等[34]对巨胚稻的米质和营养成分进行分析研究，结果认为，巨胚稻的蛋白质、K、Mn、Ca、Na、P、VB6和膳食纤维等的含量比非巨胚稻米显著提高。

5 巨胚稻的生物学特性研究

赵则胜等[32]对巨胚稻品系6601进行研究表明，该品系株高为80 cm，属半矮秆型水稻，有效穗11－14 个，主穗长 18 cm，主穗总粒数79 粒，千粒重18.25 g，粒长7.5 mm，粒宽3.0 mm，长宽比为2.5。章清杞等[35]对巨胚稻品系及其相应的非巨胚对照的生物学特性进行研究表明，巨胚稻品系与对照品种相比，主要农艺性状相似，但巨胚稻的千粒重比非巨胚对照下降1.90－3.13 g，实际产量也有所下降;巨胚稻的相对胚重是对照的1.97－2.47倍，绝对胚重是对照的1.69－2.04倍。章清杞等[20]对巨胚杂交稻进行了研究，结果认为，巨胚杂交稻和非巨胚对照的主要农艺性状相似，巨胚杂交稻的容重、千粒重、产量略有下降。魏树等[36]研究认为，粳型巨胚清香糯为中熟品种，生育期145 d天左右，产量6750－7500 kg·hm－2，千粒重19.5 g，抗白叶枯病，中抗稻瘟病，不抗倒伏。

章清杞等[37－39]对巨胚稻胚性状的发育过程和巨胚稻糙米的粒形性状相关性进行了分析，结果表明，巨胚稻相对胚重与粒长、粒宽、粒厚和粒重有显著关系;对其发育过程研究表明，在巨胚稻开花后的前12 d，胚的生长迅速，且其生长速率大于非巨胚对照;巨胚稻的胚在生长的各时期均大于对照，胚长和胚厚分别是对照的1.21－1.37倍和1.37 －1.70 倍;胚芽宽是非巨胚稻的 1.12 －1.31 倍;胚根长是非巨胚稻的1.14－1.22倍;胚根宽和对照差异不显著;巨胚稻胚的盾片明显大于对照，盾片细胞长和盾片细胞宽分别是对照的2.09倍和1.90倍，认为巨胚稻胚的增大主要是由胚盾片细胞的显著增大所引起。巨胚稻的平均灌浆速率、起始灌浆潜势、最大灌浆速率和灌浆持续时间均比非巨胚对照低，这可能是巨胚稻籽粒重下降的主要原因。

6 巨胚稻的加工产品开发研究

日本市场开发出富含GABA的降血压新型米胚芽和发芽糙米[40－41]。江西奉新碧云米业集团与中国水稻研究所合作，以巨胚糙米为原料，生产出高营养成分含量的婴儿米粉。浙江新安生物技术有限公司与中国水稻研究所合作，以巨胚1号为原料，生产出降血压的巨胚米“基尔米”，目前已推向市场进行销售[42]。美国先正达公司与浙江大学合作，以巨胚稻为原料，正在进行功能稻米产品的研究开发。上海交通大学将巨胚稻6601与黑、糯、香、软米等配组成特种配方米销售。魏振承等[43]以巨胚米和黑米为主要原料，通过挤压膨化工艺，适当添加Fe、Zn、Ca和α-乳白蛋白，研制出适合婴儿生理特点的婴儿营养米粉。

7 巨胚稻的应用前景

稻米中的主要营养元素都集中在胚中。巨胚米因其胚的大大增加而使其富含蛋白质以及多种矿物质、氨基酸、维生素等天然营养元素和生理活性物质。常食巨胚糙米可调节人体生理代谢，预防疾病，因而巨胚稻米被育种家誉为“长寿米”、“功能性稻米”。目前，巨胚稻米及其加工产品的研究较少，市场开发也相对滞后。随着市场经济的发展，人们对膳食营养重要性的认识必将促进功能性稻米产品的研究和开发。巨胚稻作为高营养和功能性稻米的一种，有着光明的产业化前景:(1)保胚米:由于巨胚米胚芽内含丰富的GABA、蛋白质、矿物质、氨基酸、维生素等天然营养元素，因此，巨胚胚芽米的营养价值比普通胚芽米高。(2)饲料:巨胚稻含丰富的蛋白质和脂肪，营养成分比普通稻大为提高，是加工动物饲料的优质原料。(3)米油:稻米胚和米糠中含有大量油脂，米糠油含有38%的亚油酸和42%的油酸，亚油酸和油酸比例为1∶1，具有较高的营养价值，其价值在国际市场上是豆油的数倍，具保健作用。巨胚稻的油脂含量比普通稻米高，巨胚稻可用作提取米油的原料。(4)保健食品:巨胚米含丰富的蛋白质、多种矿物质、氨基酸、维生素等天然营养元素和生理活性物质，特别是生理活性成分GABA，具有健脑益智、延缓衰老、促进肾机能改善、活化肝功能、调节人体血压的作用，可作为功能性食品加以开发，如富含GABA的发芽巨胚糙米、巨胚婴儿米粉、老年人米粉、巨胚米胚芽饮料等。

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