两种烟粉虱寄生蜂感觉器的观察

方美娟，黄 建，王竹红，潘东明

(福建农林大学，福建福州350002)

寄生蜂的感器在寻找寄主生境、定位和检验寄主、寻找异性、交配和产卵等行为中起着至关重要的作用，同时和寄生蜂的生殖、发育关系密切(Lars et al．，2001;尹新明等，2003)。因此，掌握寄生蜂感器的形态、种类、分布与作用意义重大。膜翅目(Hymenoptera)蚜小蜂科(Aphelinidae)昆虫种类较多，分布广泛，是一些农林害虫的重要寄生性天敌，20世纪70年代以来，David et al．(1979)、卢爱平(1995、1996)、Gerling et al．(1998)和王竹红等(2007)分别对蚜小蜂科的黄蚜小蜂(Aphytis)成虫感器、匀鞭蚜小蜂(Encarsia sp．)触角和足感器、花角蚜小蜂(Coccobius azumai)头部感器、蒙氏桨角蚜小蜂(Eretmocerus mundus)和浅黄恩蚜小蜂(Encarsia sophia)产卵器感器、友恩蚜小蜂(Encarsia amicula)触角和口器感器做了研究报道(David and DeBach，1979;卢爱平，1995、1996;Gerling et al．，1998;王竹红和黄建，2007)。

桨角蚜小蜂(Eretmocerus sp．)和浅黄恩蚜小蜂(Encarsia sophia)属膜翅目蚜小蜂科，是烟粉虱(Bemisia tabaci)的重要寄生性天敌，在烟粉虱生物防治中起着重要作用(Gerling et al．，1998;Barro et al．，2000;王继红等，2011)。本文对这2种烟粉虱蚜小蜂雌性的触角、足和产卵器上的感器进行了观察和研究，为蚜小蜂的利用提供理论基础。

1 材料与方法

1．1 供试材料

1．1．1 供试昆虫 桨角蚜小蜂，浅黄恩蚜小蜂(福建农林大学经济昆虫研究室饲养)。

1．1．2 试验材料 数控超声波清洗仪(型号KQ-2200DE，昆山市超声波仪器有限公司)，PVT-3B型临界点干燥仪，JFC-1200型镀膜仪，JSM-5310LV型扫描电镜(SEM)，体视显微镜(XTS20，北京泰克仪器有限公司)，冰箱［西门子BCD-254(KK25V61TI)，博西华家用电器有限公司］，玻璃培养皿(Ф=5 cm，h=1 cm)，双面胶，解剖针，镊子，指形管，脱脂棉。

1．2 试验方法

取样:将蚜小蜂成虫活体放入指形管中，用脱脂棉封口，放入冰箱冷冻1 min将其杀死。

清洗:样品在有蒸馏水的数控超声波清洗仪中清洗10-15 min，超声波的频率为50 Hz。在体视显微镜下观察样品，看表面是否还有污物，如果有，继续清洗直到无污物为止。注意时间不宜超过20 min，防止样品损坏。样品用超声波处理清除表面污物后，再用蒸馏水清洗。

脱水:将清洗好的样品置于浓度依次为30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脱水置换，每级8-10 min。

干燥:CO2临界点干燥仪干燥1 h。

粘样、镀膜:样品干燥完后，在体视显微镜下用镊子小心取下成虫触角、足和产卵器，观察面朝上用双面胶固定在样品台上。用JFC-1200型镀膜仪进行真空喷金镀膜。

扫描电镜观察:JSM-5310LV型扫描电镜(SEM)于15 kV加速电压下观察，拍照。

图像处理:用Adobe Photoshop CS4软件对图像进行标注和处理。

2 结果与分析

2．1 桨角蚜小蜂雌成虫感器

2．1．1 触角感器种类、形态和分布 桨角蚜小蜂触角上的感器有:板形感器(Sensilla placodea，SP)、毛形感器(Sensilla trichodea，ST)、坛形感器(Sensillum ampullaceum，SA)、刺形感器(Sensilla chaeticum，SC)、锥形感器(Sensilla basiconica，SB)、Böhm 氏鬃毛(Böhm bristles，BB)。

毛形感器(ST):毛形感器是触角上数量最多，分布最为广泛的一类感觉器，在柄节、梗节、索节和棒节上均有分布，索节和棒节上数量较多。毛形感器与触角轴大体呈30°-45°前倾，末端较尖，指向触角端部(图1-A，C)。

板形感器(SP):板形感觉器呈条槽状，两端稍宽，中间稍窄，多数中间弯曲，具板状外壁，呈脊状隆起，明显高于触角外表(图1-A，D)。板形感器的长轴与触角走向一致，且仅在棒节上有分布。

坛形感器(SA):坛形感器呈乳头状，有的学者又称为乳形感器(张振飞等，2007)或腔锥感器(Meyhofer et al．，1997)，其端部钝圆，垂直着生于凹陷的圆槽内(图1-B)，主要分布在触角棒节上，在柄节、梗节和索节上没有发现坛形感器。

图1 桨角蚜小蜂雌成虫感器(电镜扫描)Figure 1 The ultrastructure of the sensilla of female Eretmocerus sp．by SEM

锥形感器(SB):锥形感器的外形较直，端部钝形，形状粗大而直立，似木桩，基部有突起的臼状窝，比刺形感觉器短(图1-A)，通常分布在靠近触角末端的区域。

Böhm氏鬃毛(BB):外形类似短刺，比锥形感器细，着生于触角柄节基部(图1-E)。Böhm氏鬃毛主要用于感受触角的位置、速度和加速度(Schneider，1964)。

2．1．2 复眼感器种类、形态和分布 桨角蚜小蜂复眼上仅有1种锥形感器(SB)，主要着生在复眼的小眼之间，长短不等(图1-H)。

2．1．3 口器感器种类、形态和分布 桨角蚜小蜂口器咀嚼式，具有发达的上颚。口器上有两类感器，分别是毛形感器(ST)和刺形感器(SC)。

毛形感器(ST):生于上颚，左右上颚各3根，向内弯曲(图1-G)。

刺形感器(SC):基部膨大，末端尖细，比较直挺，在下颚须和下唇须末端各具1根(图1-F)。

2．1．4 足的感器种类、形态和分布 桨角蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):分为毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ。毛形感器Ⅰ基部无基窝，端部直立或略弯曲，在足的基节、转节、跗节、前跗节均有分布。毛形感器Ⅱ基部着生在基窝里，在足的跗节、前跗节有分布，能不断接受寄主发出的一系列振动刺激，为物理感器(Meyhofer et al．，1997)，数量比毛形感器Ⅰ少。中足胫节末端有1大距(calcar，CAL)(图1-L)。

膜状中垫(Membranous arolium，MA):位于前跗节端部。跗节中垫每翻出一次，寄生蜂在叶面上就更进一步(图1-I)。

2．1．5 产卵器的感器种类、形态和分布 桨角蚜小蜂产卵器主要有如下的感器。

毛形感器(ST):这类感器主要分布于产卵鞘，数目非常多。两侧对称，垂直于产卵鞘端部外表面(图1-M)。

感觉孔(Sensilla pore，SPO):位于腹产卵瓣上(图1-N)，其功能尚不明确。

倒钩状突起(Barb-like apophyses，A):位于在背产卵瓣上，末端愈合在一起，形状似锯齿(图 1-O)。

2．2 浅黄恩蚜小蜂雌成虫感器

2．2．1 触角感器 浅黄恩蚜小蜂触角主要有如下的感器。

毛形感器(ST):触角各节都有分布，索节和棒节上数量较多，是触角上数量最多的一类感器(图2-A)。

板形感器(SP):主要分布在索节和棒节上，每节上的着生位置大致相同，平行排列。板形感器的长度与所在触角节的长度大致相同，且基部和端部的宽度一致(图2-A)。

坛形感器(SA):乳头状，分布在索节和棒节上(图2-B)，数量不多。具有嗅觉和感受特殊刺激的功能(Meyhofer et al．，1997)。

刺形感器(SC):着生方向与毛形感器一致，基部具基窝，在触角各节均有分布(图2-B)。

锥形感器(SB):较粗，主要着生于棒节端部或靠近端部的区域，构成触角的“探索区”(图2-C)，在取食、交配和产卵过程中起重要作用。

Böhm氏鬃毛(BB):这类感器在形态、数量和分布方面与桨角蚜小蜂类似(图2-D)。

2．2．2 复眼感器的形态、种类和分布 浅黄恩蚜小蜂复眼主要有如下的感器。

锥形感器(SB):着生于复眼的小眼与小眼之间的缝隙中，靠近头正面脸颊的部位，锥形感器较短，数量较少，离脸颊越远的部位，数量较多(图2-E)。

图2 浅黄恩蚜小蜂雌成虫感器(电镜扫描)Figure 2 The ultrastructure of the sensilla of female Encarisa sophia by SEM

2．2．3 口器感器的形态、种类和分布 浅黄恩蚜小蜂口器上的感器同桨角蚜小蜂，包括毛形感器(ST)和刺形感器(SC)两种，其分布与桨角蚜小蜂一致。

2．2．4 足的感器的形态、种类和分布 浅黄恩蚜小蜂足主要有如下的感器。

毛形感器(ST):在足的各个亚节均有分布。毛状感觉器能感受1 kHz的振动，而寄主引发的振动在0．1-5．0 kHz之间，因此，这些感觉器可以接受寄主的振动，当振动达到5 kHz并提供特定信息时，寄生蜂可以接受并应用(Chapman，1982;Meyhofer et al．，1994)。

膜状中垫(MA):在前足、中足和后足的前跗节上均有分布(图2-G)。

2．2．5 产卵器感器的形态、种类和分布 浅黄恩蚜小蜂产卵器包括产卵鞘，腹产卵瓣和内产卵瓣，产卵管是由两个腹产卵瓣和一个端部半愈合的背产卵瓣构成的管状结构。背产卵瓣上有倒钩状突起(图2-I)。

3 小结与讨论

桨角蚜小蜂和浅黄恩蚜小蜂的触角感器和复眼感器包括板形感器、毛形感器、坛形感器、刺形感器、锥形感器、Böhm氏鬃毛。触角上毛形感器主要具有感受信息化合物(如:性信息素和萜烯类化合物)的作用(Alaams and Mustaparta，1991;金鑫等，2004)。板形感器是寄生蜂重要的嗅觉感器(Ochieng et al．，2000)，可对植物源绿叶气味和萜类化合物作出反应，是寄生蜂进行寄主栖境远距离化学定位的重要感器(Doull，1964)。锥形感器里面有丰富的神经细胞，具有识别气味的能力，是一种嗅觉感器，对植物气味刺激有感受作用(金鑫等，2004;Consoli et al．，1999)。Schneider(1964)认为，Böhm氏鬃毛是一种感受重力的机械感受器，当遇到机械刺激时，能够缓冲重力的作用，从而控制触角位置下降的速度。

2种蚜小蜂的前足有触角清洁器，后足有翅膀清洁器。触角清洁器着生在前足胫节末端和基跗节上，由成排的刺构成(图1-J，2-F，3-F)。触角清洁器具有十分重要的功能，能清除蚜小蜂活动过程中沾上的花粉、灰尘等物。小蜂触角上的感器极多，故在寻找寄主时利用触角清洁器把触角清洁干净，才不影响触角上各种感觉器官对寄主的识别。后足翅膀清洁器也由粗壮的、排列整齐的刺构成(图1-J)，在寄生蜂羽化、交配、产卵完毕后，会用后足的翅膀清洁器清扫和梳理翅膀上的灰尘及杂物。

Gerling(1998)研究了浅黄恩蚜小蜂和蒙氏桨角蚜小蜂产卵器的构造，浅黄恩蚜小蜂产卵器末端是笔直的，并且很锋利，这与它的产卵习性有关，有利于迅速刺破粉虱寄主表皮进行产卵。蒙氏桨角蚜小蜂产卵器比较宽大，末端稍弯曲，比较钝，它则产卵于粉虱寄主腹部下方与叶片之间。本文通过研究观察到2种蚜小蜂产卵器上的感器，包括毛形感器、感觉孔、倒钩状突起。在产卵鞘上分布着数量较多的毛形感器，可能是在交配、产卵过程中感受机械刺激，是物理感器。在背产卵瓣上有排列规则的倒钩状突起，可能在产卵时起到保护和扶持的作用。

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