班氏跳小蜂个体发育研究

何 佳，许再福

(华南农业大学昆虫学系，广州510642)

扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley是一种危害园林、蔬菜、大田作物的害虫，对棉花等多种作物的生产构成威胁，是我国重要检疫对象(Hodgson et al．，2008;朱艺勇等，2011)。班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat属膜翅目跳小蜂科Encyrtidae，是扶桑绵粉蚧的重要寄生性天敌，是一种内寄生蜂，于2008年首次在印度被发现，主要分布于中国 (湖南、广东、海南)、印度和巴基斯坦 (Tanwar et al．，2008;Hayat，2009;陈华燕等，2010;黄玲等，2011)。班氏跳小蜂对不同寄主上的扶桑绵粉蚧均有较高自然寄生率，即使在扶桑绵粉蚧发生水平较低时，仍能有较高的寄生率 (Tanwar et al．，2008;Dhawan A．K．et al．，2011)。目前国内外对班氏跳小蜂的生物学研究较少，主要是关于寄主龄期选择、发育起点温度、发育历期等方面内容，很少有关该蜂的个体发育研究报道 (黄玲等，2011;Poorani et al．，2011;Zain－ul－Abdin et al．，2012)。为了更好地繁殖和利用该寄生蜂，我们在实验室条件下系统观察了班氏跳小蜂的个体发育情况。现将结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 试验材料

扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis Tinsley用马铃薯Solanum tuberosum幼苗来培养繁殖。

班氏跳小蜂Aenasius bambawalei Hayat以扶桑绵粉蚧雌成虫为寄主进行繁殖。用规格为15 mm×100 mm的玻璃试管收集并保存蜂，并用20%的蜂蜜水给蜂补充营养。

以上试验均在温度27±1℃，相对湿度70±5%，光周期L12∶D12的人工气候箱中进行。

1.2 试验方法

选取12株长势相同并分别接有100头扶桑绵粉蚧雌成虫的马铃薯幼苗放入繁蜂箱 (长40cm×宽40 cm×高40 cm)中，接入650头已交配的雌性班氏跳小蜂，寄生12 h后，取出带有粉蚧的马铃薯幼苗。将带有扶桑绵粉蚧的马铃薯幼苗放在温度27±1℃，相对湿度 70±5%，光周期为L12∶D12的人工气候箱中继续培养。每隔12 h解剖一次，每次解剖被寄生的扶桑绵粉蚧雌成虫30头，直至羽化。在体视镜下观察被寄生的粉蚧雌成虫体色以及外部形态特征的变化，记录寄生蜂各虫态的形态特征及发育情况;用测微尺测量寄生蜂虫体大小;选择典型虫态进行显微拍照。

2 结果与分析

2.1 班氏跳小蜂的发育历期

在试验条件下，班氏跳小蜂从卵开始，发育到成虫，整个过程均在扶桑绵粉蚧体内完成，其发育经历卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，其历期为14.5 d。其中，卵的发育历期为1.5 d，1龄幼虫历期1 d，2龄幼虫历期1 d，3龄幼虫历期为2 d，4龄幼虫历期为2.5 d，预蛹的历期为1 d，蛹的历期为5.5 d。

2.2 班氏跳小蜂的形态特征

卵:卵 (图1)为辣椒形，长0.19～0.27 mm，宽0.10～0.13 mm;卵壳褐色，有细长卵柄;卵柄末端颜色较浅，弧形弯曲，突出于寄主体壁 (图2)，起到呼吸的作用。卵壳与卵柄相连处颜色较深。初产的卵卵体小、半透明，大部分被卵壳包被;随着卵裂的进行，卵体不断增大，显著突出于卵壳外，此时剥除卵壳可见卵为椭圆形。

幼虫:幼虫分4龄。1龄幼虫 (图3)体长0.23～0.32 mm，宽0.13～0.17 mm;体透明，末端组织紧连卵壳;体躯分为头部 (1节)和胸腹部 (7节)共8个体节，分节从腹面易识别，背面不明显。初孵幼虫体内可见淡黄色卵圆形的内容物，发育到1龄后期，内容物颜色变深。2龄幼虫(图4)体长0.51～0.60 mm，宽0.18～0.23 mm;体透明，尾端连接卵壳;头部和体躯相接处缢缩，头部明显可辨，可见黄色硬化的上颚;胸部3节，腹部11节;体躯内部消化道清晰可见，占据较大体积;体侧有白色的气管纵干和侧支出现，连接卵壳。3龄幼虫体长1.58～1.84 mm，宽0.47～0.65 mm。体半透明，浅乳白色，尾端与卵壳相连;体分节明显，分为头部、胸部 (3节)和腹部 (11节);腹末腹面可见1对黄色的排泄组织;体侧可见明显的气管纵干、侧支和分支气管，气管纵干与卵壳相连;虫体可在寄主体内的一定范围移动。4龄幼虫体长2.50～3.17 mm，宽1.00～1.33 mm;体粗壮，半头型，上颚硬化程度高;4龄幼虫 (图5)初期体躯半透明，分为头部、胸部(3节)和腹部 (11节);腹末气管连接卵壳，但随着气管系统的逐渐完善，虫体渐渐脱离卵壳直至腹末钝圆 (图6);后期气管系统已遍及整个幼虫体躯，4龄后期寄主的组织已经消耗殆尽，寄主体壁开始硬化，逐渐形成僵蚧。

预蛹:预蛹 (图7)体长1.79～2.17 mm，宽0.96～1.08 mm。体乳白色，半透明，口器褐黄色;消化道内的食物已经排泄完毕;体明显缩短，但仍可分为头部、胸部和腹部;胸部三节发达，较宽，约占体长的一半;腹部体节紧凑，分节不明显。

蛹:体长2.00～2.32 mm，宽1.06～1.29 mm。初期蛹体白色透明，但复眼、触角和足等清晰可辨 (图8)。根据触角类型可以辨别其雌雄两性。随着发育进行，体色渐深。首先是复眼的颜色发生变化，接着是胸部和腹部的颜色变化;复眼由浅黄色到褐黄色、褐色、黑褐色变化;伴随着复眼颜色的变化，胸部和腹部的体色也逐渐变为黑色;胸部由背面中央变为黑色，逐渐向胸部侧面和腹面发展;腹部由前端背面中央逐渐向腹部侧面、后端和腹面变黑;直到胸部和腹部全部变为黑色 (图9)。

成虫:雌蜂 (图10)体黑色，体长1.62～2.23 mm。触角棒状。复眼大，卵圆形，具稀疏的白毛。前翅从前翅基部到无毛斜带外缘的区域为褐色，其余部分无色透明;后翅无色透明。小盾片大，呈U字形。足黑色，但胫节端部和第1～4跗节为黄褐色。腹部稍短于胸部。产卵器伸过腹末。雄蜂 (图11)体长0.83～1.37 mm。触角黑褐色;索节短而横宽;棒节长且不分节，中部稍弯，密被绒毛;前翅和后翅均无色透明。

2.3 寄主的形态变化

自班氏跳小蜂在寄主体上产卵至其幼虫发育至3龄期间，被寄生的扶桑绵粉蚧雌成虫外部形态未见出现明显变化。但当粉蚧被寄生5.5 d后，班氏跳小蜂幼虫发育开始进入4龄时，粉蚧出现行动迟缓，体色加深，胸部和腹部背面黑斑开始褪去，体背逐渐隆起，体形开始由扁平变成半椭球形;当粉蚧被寄生6.5 d后，外部已无头部、胸部与腹部的分段，变成被有蜡粉的半椭球形僵蚧，粘附于寄主植物表面，此时僵蚧体壁较软，体内物质尚未被完全消耗;当粉蚧被寄生7 d后，跳小蜂进入4龄幼虫发育后期，僵蚧体壁变硬;当粉蚧被寄生8 d后，跳小蜂完成卵和幼虫的发育，粉蚧体内物质被消耗殆尽，蜡粉依然粘附于体壁上，但可被轻易拭去，露出褐色光滑的体壁，体壁半透明，可见内部正在发育的蛹 (图12)。

图版I 班氏跳小蜂Plate I Aenasius bambawalei Hayat

图版II 班氏跳小蜂及僵蚧PlateⅡ Aenasius bambawalei Hayat and mummy

3 结论与讨论

Poorani等 (2009)曾报道在温度27±5℃，相对湿度65%的实验条件下，以2～3龄扶桑绵粉蚧幼虫为寄主，班氏跳小蜂在寄主体内从卵发育到蛹的历期、蛹发育到成虫的历期以及生命周期分别为8.85 d、7.35 d和16.10 d，其研究结果比本实验室的研究结果分别推后0.85 d、0.85 d和1.6 d。这种差异的产生可能与实验温度和寄主龄期的不同有关，相对于扶桑绵粉蚧幼虫，成虫可提供更多班氏跳小蜂发育所需的营养物质。

班氏跳小蜂的卵和幼虫均需要通过卵柄与外界进行气体交换，因此卵柄末端突出于寄主体外。幼虫在寄主体内依靠卵柄与外界进行气体交换直至4龄后期。在这过程中，幼虫与卵壳的连接组织逐渐萎缩，气管系统逐渐发达直至最后遍及躯体。目前已研究过的跳小蜂Diaphorencyrtus aligarhensis和阔柄跳小蜂Metaphycus flavus等均无卵柄这一构造，与班氏跳小蜂幼虫的呼吸方式截然不同。

班氏跳小蜂在1头寄主体内可产卵多达5粒，平均2粒。但是，1头被寄生的扶桑绵粉蚧体内最多只能羽化出1头班氏跳小蜂。这表明班氏跳小蜂有过寄生现象。因此，在同一寄主体内的班氏跳小蜂个体间存在竞争。Fisher等 (1961)指出，过寄生造成寄生蜂子代部分个体死亡的原因主要有寄主资源不足、物理性竞争、生理性抑制等3种。Tena等 (2011)发现，阔柄跳小蜂Metaphycus flavus在4龄幼虫时通过发达的上颚来咬杀同一寄主体内的其他个体，进行种内竞争，直至最后留下1头幼虫。通常情况下，产于扶桑绵粉蚧体内的卵都能顺利孵化，但是同一寄主体内只有1头幼虫能够进入2龄或3龄，其余个体则在1龄或2龄时就被竞争力强的幼虫完全吸收。由此可见，班氏跳小蜂种内竞争出现于上颚尚未高度硬化的2龄幼虫前，此时的上颚尚未具有咬杀的功能。因此，难以用物理性种内竞争来解释。Vinson等 (1998)认为，先发育的寄生蜂会改变寄主血淋巴成分，改变后的血淋巴会抑制其他寄生蜂的发育。班氏跳小蜂是否通过生理性抑制的机制来进行种内调节，有待进一步的研究。

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