红瘰疣螈繁殖习性初步研究

杨国辉，杨自忠，徐吉山

（大理学院农学与生物科学学院，云南大理 671003）

红瘰疣螈繁殖习性初步研究

杨国辉，杨自忠，徐吉山

（大理学院农学与生物科学学院，云南大理 671003）

2007年5月至2010年8月，采用野外调查与室内饲养相结合的方法，对生活于云南省苍山洱海国家级自然保护区内的红瘰疣螈的繁殖习性作了初步观察。结果表明，在大理地区繁殖期一般为5月上旬至8月上旬，窝卵数为96.43±6.14枚，孵化期20～23 d，人工孵化率80.5～92%；自然孵化率72.2～80.9%；对不同日龄幼螈的形态变化特征进行了系统描述，外鳃萎缩期死亡率较高。

红瘰疣螈；繁殖；孵化率；第二性征

红瘰疣螈 （Tylototriton shanjing Nussbaum Brodie et Yang，1995）属于两栖纲有尾目蝾螈科疣螈属（Tylototriton），该属现有6种（亚种），主要分布于亚洲东南部，我国已知4种：Tylototriton kweichowensis（贵州疣螈）、T.shanjing（红瘰疣螈）、T. taliangensi（s大凉疣螈）、T.verrucosus（棕黑疣螈）〔1-2〕。红瘰疣螈国内分布于云南（怒江、澜沧江及金沙江流域，北达丽江）、广西，国外分布于尼泊尔、印度、泰国、缅甸等，为易危物种，是我国二类野生保护动物，目前仅见其染色体、皮肤分泌物及皮肤显微结构的研究，少见相关繁殖习性的研究报道〔3-9〕。项目组成员于2007年5月至2010年8月，对苍山洱海国家级自然保护区内分布的红瘰疣螈的繁殖习性进行了观察研究，报道如下。

1 繁殖地概况和观察方法

1.1 繁殖地概况 苍山位于云南滇中高原西部和横断山脉中段东部交界处，东经99°50′～100°10′，北纬25°30′～26°0′，东西宽约10 km，南北长达50 km。苍山是第四纪初强烈隆起而成的年轻山脉，各峰平均海拔3 720 m，最高峰马龙峰4 122 m，垂直气候差异十分明显，在海拔低于2 100 m的山脚属温暖坝区，海拔2 100～2 300 m地段属温凉山区，海拔在2 300 m以上，属温带和寒温带气候。红瘰疣螈主要分布在海拔2 100～2 300 m地段，栖息于潮湿的草坡、石缝、土洞中及缓流小溪、或终年浸水的水塘附近。非繁殖期红瘰疣螈在以上环境营陆栖生活，繁殖期下水。繁殖地的水环境水深5～10 cm，水底有淤泥或细石砂，水温19.5°～23.5℃，pH 6.30～6.55，水中常见的水生植物有问荆（Equisetum arvense）、鄂西绣线菊（Spiraea veitchii）、灯芯草（Juncus effuses）、小鱼眼草（Dichrocephala benthamii）、金鱼藻（Ceratophy llum）、木贼（Equisetum hiemale）、节节草（Equi－setum ramosissimum）等。

1.2 观察方法 材料来源于苍山东坡，把野外捕获的个体按一雌一雄、一雌多雄、多雌一雄及多雄多雌四组分别饲养在70 cm×40 cm×60 cm的玻璃缸内，缸底铺垫2～8 cm沙石，自左到右，形成5°左右斜坡，高段用石头堆成不规则洞穴，缸内种植问荆、鄂西绣线菊、灯芯草等植物，水深5 cm，提供充足食物（成体喂蚯蚓、黄粉虫），让其自由取食、配对、产卵及孵化。幼体按形态特征变化进行测量及描述，并与野外同龄个体进行比较，直到幼体外鳃退化上陆为止。野外通过定点观察，在繁殖季节每天到繁殖点进行定点观察，对结果进行记录。

2 第二性征

红瘰疣螈第二性征主要表现在个体大小和泄殖区的特征上。性成熟雄体（精巢有成熟的精细胞），最小头体长为63.18 mm，性成熟雌体（输卵管或腹腔中有卵细胞），最小头体长为82.14 mm，雄体小于雌体。雄性腹部瘦小，肛部隆起大而短，肛裂呈纵裂且较长，外壁没有辐射状沟纹（见图1）；雌体腹部肥大，肛部隆起小而高，肛裂短，呈圆形，外壁具有明显的辐射状沟纹（见图2）。

图1 红瘰疣螈雄性泄殖口

图2 红瘰疣螈雌性泄殖口

3 繁殖与孵化

3.1 繁殖期及性比 红瘰疣螈种群繁殖期一般为5月中旬至8月上旬。最早见于5月10日（2008年），最晚见于8月10日（2010年）。繁殖期的总性比♂∶♀= 3.1∶1（n=137）。性比组成的月变化有差异，六月最高，八月最低。

3.2 求偶、配对、纳精行为 野外采集性成熟的个体，在室内分四组饲养，约8～24 h后则出现求偶配对行为。求偶行为在水中进行，雄螈用口不断触碰雌性的泄殖口，用前肢的手部抱住雌螈后肢股部，并发出“咕咕”声，雌性如不愿意则快速逃逸；如应答则头向雄螈尾部移动。持续3～4 h以后，雄螈的尾部向自己后肢的附近弯曲，尾巴基部约1/3段呈“S”形弯曲，并迅速颤动，泄殖腔孔打开，圆锥形胶膜及透明圆形精包从泄殖口排出。胶膜基部粘附在水底石块上，其顶部与精包的下端相连，精包的上端游离于水中。排精后雄螈爬在水底不动，这时雌螈向雄螈排出的精包附近缓慢爬行，当雌螈的泄殖腔接触到精包时，泄殖腔慢慢伸长，大约有3～4 mm长，并反复蠕动把精包的游离端纳入泄殖腔内。约0.5 h后，雌螈把纳入泄殖腔内的精包中的精子吸入体内，然后再将精包排出体外。这时的精包顶端破裂，漂浮或沉于水中。雌螈泄殖腔恢复原状。若雄螈的精子未被雌螈纳入，精包没有改变。

3.3 产卵 雌螈纳精4～6 h后开始产卵。雌螈产卵行为在水中进行，持续3～4 d。一般产第一枚卵在深夜进行，此后的产卵期间不分昼夜。产卵时雌螈泄殖腔伸出2～3 mm长，产出1枚卵后又慢慢缩回，持续时间约2～3 s。每批产卵5～20枚不等，卵单枚分散于水底的石块上，野外多产于水生植物附近，粘在水生植物枝叶、石块上，卵外有透明胶质膜。红瘰疣螈年产一窝（n=9），窝卵数平均为96.43±6.14枚（见表1、表2），刚产出的卵近球形，单粒重（卵外胶质膜除外）为0.269 g（n=138），卵径为2 390～2 500 μm（平均2 426.93 μm），连同卵外胶质膜的大小为4 161.96 μm（n=138）。卵的动物极黑褐色，植物极浅土黄色。3.4 孵化 在实验室室温18～23℃，孵化水温19～21℃条件下，室内孵化期约22 d，平均孵化率为84.2%。野生环境下，气温17～25℃，孵化水温17～23℃，根据观察记录统计，野生孵化期约18 d左右，孵化率较实验室低，平均孵化率为76.7%（见表1、表2）。

表1 实验饲养红瘰疣螈产卵时间、产卵量及孵化率

表2 野外红瘰疣螈产卵时间、产卵量及孵化率

4 幼体生长

对6窝227尾不同发育时期幼体的形态特征变化作了系统观察，按其主要发育特征顺序进行描述。

后肢芽期（出膜幼体）：全长11 185±2 124 μm。体呈浅褐色，背面尤其是尾部两侧具不规则的黑褐色点状斑；眼后下方两侧平衡棒消失；具三对羽状外鳃；背鳍发达，起于躯干前段背中线，向后在尾末端与尾鳍相连；尾腹鳍起于泄殖腔孔后缘；腹部外突呈近球形，内有残存的卵黄囊（3～4日龄后消失）；前肢末端分成4趾；后肢芽长长，但不分叉。透明幼螈侧卧于水底，运动迟缓，约1～2 d后正伏于水底，且运动速度变快。

二趾期：全长14 193±139 μm（n=28）。前肢为四指，指长序为2·3·1·4（第四指仅见突起）；后肢长2 163±111 μm（n=28），后肢趾端二叉状具有色斑。怕光，常躲于水草丛中。

三趾期：全长19 183±149 μm（n=22）。前肢长于后肢；后肢芽末端分成三趾，色斑加多。

四趾期：全长34 125±164 μm（n=27）。后肢芽末端分成四趾，色斑加深加多，趾间具有微蹼；前肢趾间无蹼，出现五指芽。

五趾期：全长34 125±164 μm（n=27）。后肢芽末端分成五趾，指长序为2·3·1·4，蹼退化；体侧出现两行浅色圆斑，体色加深，头部、背部之背鳍两侧出现浅色小圆斑，头部较多较密集。眼稍内陷。

外鳃萎缩期：外鳃鳃丝渐渐缩短，变粗，变细；体色深黑；趾间蹼消失；肋间沟出现；皮肤不光滑；体侧圆斑扩大凸起，疣粒雏形出现，13～14个，浅黄色；出现眼睑；开始第一次蜕皮，背尾鳍渐渐消退；开始在潮湿的陆地上活动。

变态完成期：外鳃消失，鳃孔封闭，上下眼睑出现；背部疣粒清晰可见，黄色；头、四肢、尾也为黄色；有较强的攀爬能力，会捕食一些小昆虫。整个变态发育结束。幼体离开水环境，隐藏在离水较近的草丛、石缝中，白天隐伏，夜间出来取食。室内饲养幼体此期白天开始爬上假山活动，但夜间返回水中取食。红瘰疣螈从变态期幼体到性成熟阶段的生长发育情况有待于进一步的研究。

5 影响红瘰疣螈繁殖的因素

影响红瘰疣螈的繁殖因素主要是：天敌——蛇类捕食成螈；环境破坏——因上游筑建水坝，使下游水源断绝，成螈丧失繁殖地，幼体和卵因缺水而不能发育。另外，幼螈变态期因鳃呼吸转变为肺呼吸，由水生生活变为陆上生活，个体的适应性差，死亡率较高。

志谢 李继红高级实验师帮助鉴定植物标本，2007级生物科学班的部分同学参与标本的采集工作，特此志谢!

〔1〕杨大同.云南两栖类志〔M〕.北京：中国林业出版社，1991（7）：33-35.

〔2〕余平静，赵尔宓.我国棘螈属（Echinotriton）和疣螈属（Ty lototriton）的研究概况〔J〕.四川动物，2005，24（2）：646-650.

〔3〕赵尔宓.中国濒危动物红皮书：两栖类和爬行类〔M〕.北京：科学出版社，1998：30-33.

〔4〕杨玉华.中国有尾两栖类九个种的核型研究〔A〕.赵尔宓.水到陆：刘承钊教授诞辰九十周年纪念文集〔C〕.北京：中国林业出版社，1990：150-158.

〔5〕赖仞，赵预，杨东明，等.六种常见两栖类动物皮肤分泌物的生物活性比较〔J〕.动物学研究，2002，23（2）：73-79.

〔6〕李红梅，姚锦仙.红瘰疣螈皮肤的显微结构观察〔J〕.动物学杂志，2010，45（6）：35-40.

〔7〕李成，李胜全.红瘰疣螈产卵过程的初步观察〔A〕.两栖爬行动物学研究（第8辑）：亚洲两栖爬行动物学第四届国际学术会议专辑〔C〕.2000：242-244.

〔8〕刘畅，谢锋，江建，等.镇海棘螈瑞岩寺种群年度繁殖量比较及分析〔J〕.四川动物，2010，29（1）：24-27.

〔9〕田应洲，孙爱群，李松，等.贵州疣螈繁殖习性的观察〔J〕.动物学杂志，1997，32（1）：20-23.

Study on Breeding Habits of Tylototriton shanjing

YANG Guohui,YANG Zizhong,XU Jishan
（College of Agriculture and Biology Science,Dali University,Dali,Yunnan 671003，China）

From May 2007 to August 2010,the breeding habits of Tylototriton shanjing in Cangshan National Nature Reserve of Yunnan Province were observed.According to the observation and experiments both in the laboratory and in the field,the breeding features were primarily studied.It showed that the breeding period lasted from early May to early August.A female laid 96.43±6.14 eggs and hatching period averaged 20-23 days,with mean hatchability of 80.5-92%,with nature hatchability of 72.2-80.9%.We also described the morphological changes characteristic of juvenile.

Tylototriton shanjing;reproduction;hatching;secondary sexual characteristics

Q959［文献标志码］A［文章编号］1672-2345（2012）04-0050-03

大理学院应用开发研究基金资助项目（KYYY201002）

2011-04-28

2011-07-06

杨国辉，高级实验师，主要从事动物学研究.

（责任编辑 毛本勇）