拟鲿属鱼类分类学研究概况

程建丽，张 鹗

拟鲿属鱼类分类学研究概况

程建丽1，*张 鹗2

（1.井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2.中国科学院水生生物研究所，湖北，武汉 430072）

拟鲿属(Pseudobagrus)是鲿科鱼类中物种数目较多的一个属，为东亚所特有，中国为其主要分布区域。目前，拟鲿属的分类仍然存在较大的问题，表现在：大量已描述物种的有效性需要重新验证；未描述的物种急待发现；属的界定和属下分类需要重新评估。因此，有必要对中国拟鲿属分类展开深入地探讨。本文对拟鲿属的分类学研究进展及分类中存在的问题进行系统回顾及阐述，旨在为拟鲿属物种的分类和系统学研究提供全面的参考。

鲿科；拟鲿属；分类学; 研究概况

拟鲿属隶属于鲇形目(Siluriformes) 鲿科(Bagridae)，是一类淡水底栖性鱼类，该属鱼类广泛分布于越南北部、中国(包括台湾和海南岛)、朝鲜半岛、日本及俄罗斯等区域的河流和溪流中，为东亚所特有。此类群不仅具有重要的渔业价值，是区域生物地理学和适应性进化研究的理想类群，也是水环境健康评价的重要指示种。同时，有些种类体侧具有奇特的斑点或花纹，常置于水族箱内养殖，作为观赏鱼类，供人们欣赏。对拟鲿属鱼类物种进行基础理论研究，其中包括对该属的分类学研究，有利于将来对拟鲿属资源的深入研究及利用。本文就拟鲿属存在的分歧与变更的物种的分类学研究进展进行简要回顾，旨在为拟鲿属物种的分类和系统学研究提供全面的参考。

1 拟鲿属分类学研究进展

1.1 属级概念

Bleeker于1858年以日本特有种(Temminck et Schlegel，1846)为模式种，建立了拟鲿属。然而，它的属级概念一直在变化之中。依据传统的鲿科鱼类的分类系统[7]，此属包含了30个已经被描述的物种[9-10, 12]。Mo对鲿科的系统发育研究显示，传统的拟鲿属和黄颡鱼属()形成一个单系群，但是各自的单系性没有确定；鮠属()为东南亚的特有属，东亚归入此属的物种均应属于拟鲿属和黄颡鱼属[10]。Ng & Freyhof 认为，东亚拟鲿属、黄颡鱼属和鮠属鱼类为同属种类，其属名为拟鲿属[14]。Hardman[6]和Ku[8]分子系统学分析也表明，东亚鲿科鱼类是一个单系群，但是传统的拟鲿属、黄颡鱼属和鮠属各自不是一个单系群。因此，目前拟鲿属的概念包含了传统的黄颡鱼属(包括)和东亚的鮠属鱼类。

1.2 分类现状

根据Fishbase2010(www.fishbase. org)，目前已经被描述的拟鲿属鱼类有近70种，现今确认的有效种为55个，皆为东亚特有种类，广泛分布于越南中北部、中国(包括台湾和海南岛)、朝鲜半岛、日本及俄罗斯等区域的河流和溪流中(个人统计)。其中，日本有4个特有种，朝鲜半岛有6种(2个特有种)，俄罗斯的西北利亚5个种(4个特有种)，越南7个种(3个特有种)，中国是此类群的主要分布区域，记录的有效物种数目为42，其中特有种有38个。但是，Ferraris 在其《鲶形目鱼类名录》(Checklist of catfish)一文中统计的有效种数目为33个[5]，而褚新洛等的中国目前较全的一部鲶形目鱼类专著——中国动物志鲇形目中记载的有效种数目却仅26个[1]，由于褚新洛等忽视了Watanabe[19]对细体拟鲿()和凹尾拟鲿()的研究，因此，有效种数目应为25种。对比这些物种名录及已有的文献资料，我们发现，尽管很多物种被Fishbase2010和Ferraris列为有效种，但是其中有很大一部分种类自原始描述后均未见有该种类的补充标本报道于后来的文献中，或不加解释地被中国学者认为是无效种[21-24]，其有效性值得商榷。

1.3 物种分类与变革

纵观拟鲿属分类学历史，若依所使用的物种概念和被描述的有效种数目，可将其物种探索划分为四个阶段（图1）——开始期(1846–1900)：在此期间形态学物种概念被普遍使用，13个被描述的物种至今仍然有效；探索期(1901–1940)：此期间内为物种探索的高峰期，大量物种被发现(其中28个有效种)，但仍然使用形态学物种概念，缺乏种群概念，存在不少同物异名；静默期(1941–2000)：此期使用生物学物种概念，评价和验证已知被描述物种的有效性，新种发现的数目少，仅7个；恢复期(2001至今)：开始使用系统发育物种概念，进行物种辨认，不少新物种被发现(5个)和已知物种的有效性得到了验证(4个)。显然，此类群的物种分类仍然处于物种发现阶段。

图1 1840至2010年间每隔10年拟鲿属被描述的有效物种数目

2 拟鲿属物种近五年的新发现

2.1 物种探索

包含新种的发现和已知种的验证。共有五个新种被发现：Li，Chen & Chan, 2005 (广西西江水系)、Nguyen，2005 (=, 越南中部)[17]、Ng & Freyhof, 2007 (越南中部)、短须拟鲿(Cheng, Ishihara & Zhang,2008)[3](湖南沅江)和Ng, 2009 (=, 越南中部)。已经建立有效性的已知物种共有3个：(Berg, 1907)，(Gromov, 1970)[11]及Miao, 1934[4]。

2.2 归属问题

Ng & Kottelat为La Cepde, 1803(注：此种原始描述是依据一幅油画)指定了新模标本(neotype)，并基于此种与其他种的形态和体色差异，确定它为拟鲿属种类[15]。此结论使得成为拟鲿属的先定同物异名，而这两个属名目前仍然有效，并被广泛地使用。但是，为了不至于引起混乱，Lopez依据1999版《国际动物命名法规》，将拟鲿属固定为有效的属名，这里La Cepde，1803作无效名称处理[2]。Ng & Kottelat[16]针对Lopez的保留拟鲿属属的属名的请愿书进行了评论，他认为该文的证据不足，该请愿书应无效。

2.3 属下归类

如前所述，拟鲿属概念扩大以至于包含了传统的黄颡鱼属和东亚的鮠属鱼类。这三个类群的划分传统上主要依据尾鳍形状[1]。这种归类不能反映它们的系统发育关系，故不被接受[14]。而在Ferracis提供的全球鲿科鱼类名录中，被作为一个有效的属[5]，但没有进一步解释。Watanabe则指出，须长短和胸鳍前缘锯齿的有无是具潜在价值的可用于物种归类的性状[20]。Ku证实了它们在属下分类上有一定的重要性[8]。

3 拟鲿属分类学研究存在的问题

3.1 已描述的物种需要验证

首先，多数种类是在十九世纪初被发现的，原始描述过于简单，只附有简图或根本没有图片，没有现代分类学价值，后续研究者对它们的鉴定主要参照文献，缺少对模式标本的检视，致使分类更为紊乱。其次，早期描述的一些种类的模式标本产地不详，如粗唇拟鲿()；有的模式标本丢失，如纵条纹拟鲿()、短尾拟鲿()和光泽拟鲿()；有的仅见于原始描述，目前还没有在模式产地发现其他的标本，如长臀拟鲿()、条纹拟鲿()、和等；有的虽然有记录，但没有出现在现代文献中，如、、和。这些物种的有效性需要确认。再次，物种普遍存在两性异型、个体发育变异、异速生长和不同居群之间的地理差异，给鉴定增加了难度。而且，大多标本的采集年限久远，标本陈旧，有些重要的鉴别特征不明显，需要补充采集新鲜标本，进行物种鉴定。最后，中国绝大多数研究者在此类群分类整理过程中，并没有检视模式标本，甚至没有与地模标本进行比较，使得很多之前的学者对于中国拟鲿属鱼类的多样性及很多物种的理解不尽相同，导致广布种的普遍出现，正确的分类地位及地理分布产生巨大的混乱，所列出的同物异名表需要重新审视。因此，拟鲿属物种分类有必要从新的视角进行深入研究。

3.2 未描述种类需要发现

目前拟鲿属物种多样性可能被低估。究其原因，除上述已描述物种的有效性需要建立外，还包括物种形态上的保守性(Mophological conservatism)，即相关种类间外部形态差异较小，以及还存在两性异型、个体育育变异、异速生长和不同居群之间的地理差异等。这些导致一些隐含种在生物学物种概念下未被发现。从整个鲶形目的研究可以看出，无论是北美、欧洲或亚洲这些a-分类做得比较完善的地区，很少有只依据某个或某几个外部形态来区分一个物种的，外部形态的测量数据在物种中的差别也比较小，一般都是结合外部测量性状和内部骨骼性状，甚至是用分子的手段来达到物种界定的。有研究表明，中国广泛分布的拟鲿属物种需要重新审视[20]。毫无疑问，必须利用现代技术，如分子生物学技术，来加快物种探索速度，以揭示中国拟鲿属鱼类物种多样性。

3.3 属的界定和属下分类需要重新评估

虽然有研究支持拟鲿属鱼类的单系性[6, 8, 10, 12]，但这并不意味着此结论毋庸置疑。这是因为到目前此类群的物种分类仍然没有很好了解，需要深入的研究，而且在这些研究中对拟鲿属所含种类的取样并不完全；因此，所得结论欠说服力，须长短和胸鳍刺前缘锯齿的有无是具有潜在价值的物种归类的性状。Ku证实了它们在物种归类上有一定的重要性[8]，同时也表明存在例外的情况[纵带拟鲿()，越南拟鲿()，，中臀拟鲿()和台湾拟鲿()胸刺前缘光滑而上颌须超过胸鳍基部]，这亦或是物种分类缺乏深入了解的结果。若是客观事实的真实反映，是否存在其他的属级单元呢？这需要深入的研究。

3.4 统一的分类系统需要建立

此类群目前无统一的分类系统(consensus classification)。有的学者仍然采用传统的分类系统，将一些拟鲿属种类置于黄颡鱼属和鮠属[1, 11, 20]，甚至还认为Coreobagrus为一有效属[5]；有的学者认为Tachysurus是此属的有效属名[13]。此外，诸如新种的发现和已描述的物种有效性的建立，这些分类信息是以分散的纸质出版物为主要的传播方式。这些方式并不能及时更新此类群的分类信息，不利于生态学家和保护生物学家对分类信息的使用。他们需要的是最新的、可靠的物种名录与其地理分布，可操作的物种检索工具。因此，需要对拟鲿属鱼类的分类信息进行整合与更新以及快速传播。

4 结语

自拟鲿属建立150多年来，不少学者对拟鲿属鱼类物种进行了大量分类学研究，但由于受各自研究领域、所检视标本及不同性状鉴别标准存在差异等各方面的局限，对拟鲿属属级及属下类群的分类处理意见分歧很大，很多物种自原始描述后再未见报道，部分物种的模式标本甚至遗失，给该类群的系统分类学研究带来了极大的障碍。随着全球鲇形目鱼类编目(All Catfish Species Inventory)[18]项目的实施，引起了不少研究者对拟鲿属的关注，物种分类信息的网络化和整合给分类学带来了契机，也使得拟鲿属的系统分类成为可能。

然而，由于拟鲿属鱼类肉质细嫩，味道鲜美，具有很高的营养价值，大多为地区性的重要经济鱼类，目前已知黄颡鱼和长吻拟鲿(又称“江团”)等可以人工养殖，但是其他种类的渔获物主要依赖天然捕捞，受经济利益驱使，酷渔滥捕现象普遍，这使得其渔业资源遭受严重破坏，分布范围减少和个体呈小型化趋势，急需采取措施，结合传统分类方法和现代分类技术，加快该类群物种探索速度，并进行系统分类学研究以澄清属下物种分类上的混乱，确立物种有效性，为其生物多样性的保护与利用提供科学依据。

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A TAXONOMIC RESEARCH SITUATION OF THE BAGRID CATFISH GENUS PSEUDOBAGRUS

CHENG Jian-li1,*ZHANG E2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China； 2. Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences,Wuhan, Hubei 430072, China)

is a species-rich, endemic East Asian bagrid catfish genus, and mainly occurs in China. So far, its taxonomy is still superficially known. Taxonomic problems about this genus include: the validity of many previously described species needs reevaluation under current scrutiny; some unnamed species await description; its generic concept and subgeneric groupings are urgently in need of reevaluation. Thus, it is necessary to clear up taxonomic confusions ofthrough a taxonomic study. This paper aims to review the problems and research progress of the taxonomy of this genus, and provide a total reference for the taxonomic and systematical research of thespecies.

Bagridae;; taxonomy; research situation

Q959.499

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2012.02.024

1674-8085(2012)02-0094-05

2011-12-20；

2012-02-16

国家自然科学基金项目（31071883）

程建丽(1981-)，女，湖北武汉人，讲师，博士，主要从事鱼类系统学和生物地理学研究(E-mail: chengjianli24@163.com);

*张 鹗(1965-)，男，湖北黄冈人，副研究员，博士，主要从事淡水鱼类进化生物学研究(E-mail: wangqingxiang19@sina.com).