夏季莱州湾浮游动物群落特征

刘爱英, 宋秀凯, 刘丽娟, 任利华, 靳 洋, 刘义豪, 王文杰, 姜 芳, 姜会超

(山东省海洋水产研究所, 山东省海洋生态修复重点实验室, 山东 烟台 264006)

莱州湾是渤海三大海湾之一 , 有黄河、小清河、潍河和胶莱河等多条河流汇入, 是黄、渤海多种经济渔业生物的产卵场、栖息地, 其生态环境易受陆源汇入物质干扰。浮游动物作为海洋生态系统的次级生产者, 既摄食浮游植物和次小型浮游动物, 又是高阶海产动物的基础饵料。浮游动物群落特征既反映了海洋环境质量状况, 亦是海洋环境评价和渔业资源动态预测的重要指标。

毕洪生等[1-2]利用 1959年全国海洋普查浮游动物中网资料论述了渤海中、小型浮游动物群落生态特点、种类组成及群落群落结构; 白雪娥等[3]研究了渤海1982及1983年浮游动物生物量及其主要种类的数量分布和季节变化; 焦玉木等[4]进行了黄河三角洲附近海域浮游动物多样性研究。之前的研究报告有的距今久远, 有的限于莱州湾局部水域, 有关整个莱州湾海域的详尽的浮游动物资料较少, 且莱州湾的环境状况和渔业资源随时间已发生了较大的变化[5]。作者根据2009年 8月份莱州湾浮游动物及环境因子的监测数据, 利用PRIMER 6及spss17.0软件分析了浮游动物的种群结构、分布特征、多样性指数的变化及与环境因子的关系, 旨在为莱州湾生态环境评价与渔业资源修复提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 站位设置及采样方法

2009年8月1～8日, 在莱州湾海域设置22个监测站位(图 1), 进行浮游生物、化学及水文等项目的监测调查。样品采集和室内分析均按照《海洋监测规范》(GB12378-2007)进行[6]。浮游动物样品采集采用浅Ⅰ型浮游生物网由底部至表层垂直拖曳, 样品于5%福尔马林溶液保存, 实验室内镜检分类、计数,计数结果以浮游动物丰度(个/m3)标示。浮游动物种类组成及丰度等统计分析不包括夜光虫。

图1 莱州湾海域监测站位Fig. 1 Sampling stations in Laizhou Bay

1.2 数据分析方法

1.2.1 优势度

优势度(Y):

式中,ni为第i种的个体数;fi为该种在各站位出现的频率;N为总个体数[7]。

Y＞0.02的种类视为优势种。

1.2.2 物种多样性

Shannon-weaver多样性指数(H′):

Pielou均匀度指数(J′):

式中,Pi为第i种的个体数与总个体数之比值;S为种类数。

多样性指数(H')、均匀度指数(J')的计算及与浮游动物种类数(S)、丰度(N)间相关关系分析, 分别运用 PRIMER 6软件中的 Analyse>Draftsman Plot和DIVERSE程序包进行[8-9]。

1.2.3 浮游动物群落结构

去除出现频率小于 10%, 且丰度百分比小于0.02%的稀有种类后, 对其余种类浮游动物的丰度x经 log(x+1)转化[8-9], 利用 Bray-Curtis相似性指数[10]分析浮游动物种类组成的相似性, 进而通过PRIMER 6软件进行聚类分析(CLUSTER)和无等级排序分析(MDS)。

Bray-Curtis相似性指数:式中,Sjk为j与k站位遍及所有物种的相似性系数;Yij是第i个物种在第j个站位经对数转化的丰度值;Yik是第i个物种在第k个站位经对数转化的丰度值。

应用PRIMER 6软件中的相似度分析(ANOSIM)检验群落结构差异。两群落间非相似性差异用统计量R表示,R值在0～1间, 越接近1, 表明两个群落的不相似性(差异)越大。

1.2.4 浮游动物丰度与环境变量的单因子分析

浮游动物丰度与环境变量的单因子相关分析用Pearson相关系数, 在软件SPSS 17.0中完成。

1.2.5 群落结构与环境变量的多元分析

将同步监测的水深、透明度、水温、pH、盐度、悬浮物、DO、COD、NO2-N、NO3-N、NH3-N、PO4-P、SiO3-Si、叶绿素a等14个环境因子中的非正态分布数据利用PRIMER 6中的Tools＞Transform程序进行对数转换, 然后正态化(Normalization)使之呈近似正态分布, 进而通过生物–环境分析 BIOENV(Biota-Environment)程序, 找出与浮游动物相似性矩阵最佳匹配的环境因子集, 进而对其进行 MDS分析, 与浮游动物MDS分析结果比对。

平面分布图均采用 Surfer 8.0 软件绘制。

2 结果

2.1 浮游动物种类组成及优势种

共采集浮游动物 38种(类), 其中桡足类 15种,占种类组成的39.5%, 浮游幼虫15类, 占39.5%, 水螅水母类3种, 占7.9%, 枝角类、端足类、被囊类、毛颚类及樱虾类各1种。

夏季莱州湾海域优势种(类)为长尾类幼虫(Macrura larva)、强壮箭虫(Sagitta crassa)、 短尾类溞状幼虫(Brachyura zoea larva)、太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica), 其优势度分别为0.31、0.27、0.07和0.03。

2.2 浮游动物及优势种类丰度

2.2.1 浮游动物

浮游动物丰度101.3～3620.0 个/m3, 平均602.8个/m3。其中浮游幼虫类143.6 个/m3, 桡足类51.5 个/m3, 水螅水母类 20.1 个/m3, 三者对浮游动物数量的贡献率分别为45.9%、16.5%、6.4%。

浮游动物丰度高值站位的前4位(12站、17站、01站、07站)均分布在莱州湾西部黄河口以南近岸海域, 其浮游动物数量占总数量的57.8%。浮游动物丰度平面分布呈现湾西部高, 向中东部逐渐降低趋势(图 2), 其分布主要受第一优势种长尾类幼虫数量的影响。

图2 夏季莱州湾浮游动物丰度(个/m3)平面分布Fig. 2 Horizontal distribution of zooplankton abundance(ind/m3)in Laizou Bay in summer

2.2.2 长尾类幼虫

长尾类幼虫泛指十足目中对虾总科、樱虾总科、真虾次目、龙虾次目等种类的各类幼虫[11]。夏季莱州湾海域常见的长尾类幼虫主要为中国毛虾、鹰爪虾及褐虾等经济虾类的幼虫[12-13]。长尾类幼虫出现频率100%, 主要分布于莱州湾西部黄河口以南近岸水域, 其他水域则较少分布(图 3a)。长尾类幼虫丰度7.8～1747.9个/m3, 平均 96.3个/m3, 最高值出现于12站位, 次高值出现于其附近的01站位和07站位。这3个站位数量占长尾类幼虫总数量的76.8%, 黄河水带来了丰富营养盐, 给虾类幼虫发育生长提供了丰富的饵料基础, 莱州湾西部是虾类栖息、繁育的重要场所。

2.2.3 强壮箭虫

强壮箭虫出现频率100%, 丰度2.5～747.8个/m3,平均85.4个/m3。夏季莱州湾近岸水域水温偏高, 强壮箭虫偏离近岸趋深水相对低温区分布, 最高值出现于莱州湾中南部14站位(图3b)。李云等[14]依据长江口强壮箭虫平面分布和季节变化的分析, 认为强壮箭虫是较喜低温的暖温种, 随着水温上升密度明显减少, 其观点与莱州湾强壮箭虫分布特征相吻合。

2.2.4 短 尾类 溞 状幼虫数量

短尾类 溞 状幼虫出现频率 100%, 数量 3.3～271.7 个/m3, 平均 20.5 个/m3, 主要分布于莱州湾南部近岸水域(图 3c), 最高值出现于西南岸小清河外的17站位, 次高值出现于湾南部近岸21和19站位。这 3 个站位数量占短尾类 溞 状幼虫总数量的53.3%。同虾类幼体一样, 蟹类幼体近岸栖息的特性,使其成活率及渔业资源补充量易受陆源扰动。

2.2.5 太平洋纺锤水蚤

太平洋纺锤水蚤出现频率40.9%, 数量0～968.3个/m3, 平均29.0个/m3。密集分布区在莱州湾西南小清河外近岸水域, 盐度 14.246～25.470, 属近岸低盐种类, 湾中部及东部相对高盐区甚少分布(图3d)。

图3 夏季莱州湾浮游动物优势种丰度(个/m3)平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of dominant species abundance (ind/m3)in Laizou Bay in summer

2.3 浮游动物多样性指数

莱州湾海域浮游动物多样性指数为 0.61～3.09,最高值及次高值分别出现于湾西部黄河口附近的 02站和08站, 最低值则出现于湾南部的14站位和20站位。多样性指数值呈现莱州湾南部沿岸水域低, 西部及东部沿岸水域高的分布趋势(图4)。

图4 夏季莱州湾浮游动物多样性指数平面分布Fig. 4 Horizontal distribution of Shannon-Weaver index of zooplankton abundance in Laizou Bay in summer

3 讨论

3.1 浮游动物多样性分析

浮游动物种类数(S)、丰度(N)、均匀度(J')及多样性指数(H')间相关关系见表1。多样性指数与均匀度间呈极显著相关关系, 相关系数 0.95; 多样性指数与种类数呈显著相关关系, 相关系数 0.38; 物种多样性是分布均匀性和物种丰富度的综合反映。

莱州湾西部近岸水域有黄河、小清河等河流汇入,营养盐丰富, 且生态环境相对复杂, 空间异质性高, 适应于更多种类的浮游动物生存, 多样性指数较高。

表1 浮游动物种类数、丰度、均匀度及多样性指数相关关系Tab. 1 The correlation between Number of species,Abundance, Evenness and Diversity

3.2 浮游动物群落划分

3.2.1 浮游动物群落聚类分析

浮游动物群落 CLUSTER聚类结果见图 5, 在48%相似性水平上将22个站位分为2个组, 其中01、02、06、07、08、12、17共7个站位为A组, 其余15个站位为B组。图5显示: MDS排序的胁强系数(Stress)为0.15, 在0.1～0.2之间, 排序结果是可接受的[15]; A组站位间种类相似性明显不及B组, B组各站位浮游动物样品具有更相近的种类组成和数量组成。

对划分好的两组群落进行相似性检验(ANOSIM), 结果表明两组群落之间具有明显差异(R=0.75;P=0.001), 分组结果可信[7]。

图5 莱州湾浮游动物群落CLUSTER聚类和MDS标序Fig. 5 CLUSTER and MDS ordination of zooplankton in the Laizhou Bay

浮游动物群落聚类结果在莱州湾的空间分布见图6。A组中除06站位位于莱州湾东部近岸水域, 其余站位均位于湾西部, 称之为湾西部群落。B组站位位于湾中部及东部, 称之为湾中东部群落。结合地理位置, 将06站位归入湾中东部群落。本文后续的计算、分析均以06站位归湾中东部群落计。

3.2.2 浮游动物群落特征

湾西部群落优势种类为长尾类幼虫、太平洋纺锤水蚤、强壮箭虫、短尾类 溞 状幼虫等, 湾中东部群落优势种类为强壮箭虫、长尾类幼虫、短尾类 溞 状幼虫等; 湾西部群落浮游动物丰度明显高于湾中东部群落; 与湾中东部群落相比, 湾西部群落占据较窄的地理范围, 种类多样性指数及均匀度较高, 物种相似性差; 湾西部群落所处区域有黄河及小清河汇入, 与湾中东部群落相比, 所处水域水浅、透明度低及盐度低、氮磷营养盐丰富、叶绿素-a高。两群落各指标平均值及标准偏差见表2。

图6 莱州湾浮游动物群落聚类结果空间分布Fig. 6 Distribution of CLUSTER analysis of Zooplankton in Laizhou Bay in summer

3.3 浮游动物与环境因子关系

3.3.1 浮游动物丰度与环境变量的单因子相关关系分析

夏季莱州湾浮游动物丰度分布与环境因子的相关性分析见表3。在P＜0.01水平上, 浮游动物丰度与NO2-N、DO、COD及NO3-N等呈显著正相关关系,与盐度呈显著负相关关系; 长尾类幼虫丰度与DO、NO2-N、COD呈显著正相关关系; 短 尾类 溞 状幼虫丰度与COD呈显著正相关, 与盐度呈显著负相关关系;太平洋纺锤水蚤丰度与盐度相关系数为－0.939, 呈显著负相关关系。强壮箭虫丰度与水温呈显著负相关(P＜0.05), 与 其他环境因子无显著相关关系。浮游动物尤其浮游幼虫类趋于营养盐及有机质丰富的低盐水域分布。

3.3.2 浮游动物群落结构与环境因子的多元分析

与浮游动物种类组成相似性矩阵匹配的最佳环境因子组合为透明度、pH、盐度、NO2-N、NO3-N、PO4-P、叶绿素a, 但Spearmanp相关系数仅有0.203;这7个环境变量的MDS标序结果见图7, 与基于浮游动物种类组成的样品 MDS标序结果(图 7)显然不一致, 说明尽管浮游动物丰度分布与N、P、COD及盐度等密切相关, 但仅所监测的环境因子还无法全面的、较好地解释浮游动物群落的结构特征。

4 结论

(1)莱州湾浮游动物可划分成湾西部和湾中东部两个群落。湾西部群落处于莱州湾西部近岸水域, 相比于湾中东部群落, 其占据相对较窄的地理范围,水浅, 盐度低, 营养盐丰富, 浮游动物丰度高, 区域内有黄河、小清河汇入, 受陆源干扰大, 空间异质性高, 因而物种多样性高, 群落内生物相似性弱; 中东部群落相对远离陆地, 区内无大的河流汇入, 环境相对稳定, 生物可“无屏障流动”, 各站位生物相似性较强。

表2 莱州湾浮游动物湾西部群落及湾中东部群落特征Tab. 2 Characteristics of community structure of zooplankton in Western and central-eastern of Laizhou Bay

(2)夏季莱州湾浮游动物优势种类有长尾类幼虫、强壮箭虫、短尾类 溞 状幼虫及太平洋纺锤水蚤等, 虾蟹类幼体密集分布区位于莱州湾西南部近岸水域。莱州湾是虾、蟹类经济生物的重要繁育场所,虾蟹幼体近岸栖息的特性使其渔业资源易受陆源污染干扰。

(3)浮游动物丰度与NO2-N、DO、COD、NO3-N及PO4-P等呈正相关关系, 与盐度呈负相关关系; 黄河等陆源淡水的注入导致莱州湾近岸水域低盐、高营养盐及高有机碎屑, 为浮游动物生长提供了丰富的物质基础。

表3 夏季莱州湾浮游动物丰度与环境因子的相关性Tab. 3 The correlation between zooplankton-abundance and environmental factors

图7 环境变量的MDS标序Fig. 7 Environmental MDS ordinations in the Laizhou Bay

[1]毕洪生, 孙松, 高尚武. 渤海浮游动物群落生态特点I.种类组成与群落结构[J]. 生态学报, 2000, 20(5):715-721.

[2]毕洪生, 孙松, 高尚武, 等. 渤海浮游动物群落生态特点Ⅲ. 部分浮游动物数量分布和季节变动[J]. 生态学报, 2001, 21(4): 513-521.

[3]白雪娥, 庄志猛. 渤海浮游动物生物量及其主要种类数量变动的研究[J]. 海洋水产研究, 1991, 12: 71-92.

[4]焦玉木, 田家怡. 黄河三角洲附近海域浮游动物多样性研究[J]. 海洋环境科学, 1999, 18(4): 36-38.

[5]李广楼, 崔毅, 陈碧鹃, 等. 秋季莱州湾及附近水域营养现状与评价[J]. 海洋环境科学, 2007, 26(1):45-48.

[6]国家海洋局. GB 17378-2007海洋监测规范[S]. 北京:中国标准出版社, 2007.

[7]孙儒泳. 动物生态学原理(第二版)[M]. 北京: 北京师范大学出版社, 1992: 356 -357.

[8]Clarke K R, Gorley R N. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation, 2nd edition[M]. Plymouth: PRIMER-E Ltd,2001.

[9]Clarke K R, Gorley R N. PRIMER v6 : User Manual／Tutoria1[M]. Plymouth: PRIMER-E Ltd, 2006.

[10]Bray J R, Curis J D. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin[J]. Ecological Mongraphs, 1957, 27: 325-349.

[11]郑重,李少菁,许振祖. 海洋浮游生物学[M]. 北京: 海洋出版社, 1984: 580-587.

[12]农业部水产局, 农业部黄海区渔业指挥部. 黄渤海区渔业资源调查与区划[M]. 北京: 海洋出版社, 1990:101-127.

[13]张孟海. 渤海湾、莱州湾毛虾的生殖特性[J]. 海洋湖沼通报, 1992, 2: 58-67.

[14]李云, 徐兆礼, 高倩. 长江口强壮箭虫和肥胖箭虫的丰度变化对环境变暖的响应[J]. 生态学报, 2009,29(9):4773-4780.

[15]Khalaf M A, Kochzius M. Change in trophic community structure of shore fishes at an industrial site in the Gulf of Aqaba Red Sea[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2002 ,239: 287-299.