不同壳色福寿螺形态性状与体质量的关系

李玺洋，罗 渡，顾党恩，徐 猛，牟希东，章家恩，胡隐昌*中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东广州50380;华南农业大学热带亚热带生态研究所，广东广州50640

福寿螺Pomacea canaliculata Lamarck属软体动物门，自引入我国广东省后，因其食性杂、抗逆性和繁殖力强以及自然天敌少等不断扩散，侵害农作物，被列为我国首批外来入侵物种之一。国内外学者一直致力于研究对其的防治与监控，而其形态特征、食性、遗传规律等，是进行科学防治的基础。肉眼可观察到2种壳色的福寿螺——黄色和黑色。早在2000年，叶嵘等就将福寿螺分为黑色和黄色，但并未对各自的特征进行描述。2008年，徐建荣等对福寿螺的2个壳色品系的遗传规律进行了研究，发现这一相对性状符合孟德尔分离遗传规律，受核基因控制，黑色是显性基因，黄色福寿螺是隐性纯合体，黑色福寿螺包括显性纯合体和杂合体2种类型。不仅壳色差异明显，2种螺在其他方面也有显著差异。黄色螺螺肉多为白色或淡黄色;黑色螺螺肉多为黑色或淡褐色，壳体上有条纹。另外，黄螺肌肉呈黄色，外套膜也为黄白色;黑螺的外套膜为灰黑色，肌肉为灰白色。2011年，孙志坚等通过观察外壳和软体部形态，认为广州地区还存在第3类福寿螺，即灰色福寿螺。有学者认为，壳色的变化受遗传因素和环境因素的双重影响(Cazzaniga，2002;Estebenet＆ Martin，2003)。

2种螺在不同地区都有分布，所占比例不同，广东省福寿螺以黑色为主。不同壳色福寿螺可自然交配，且更倾向于与不同壳色的螺交配。壳色在一定程度上影响其交配的选择性，但不影响其繁殖力，2种壳色的福寿螺繁殖力指标差异不显著(徐建荣，2009)。但是，关于这2种壳色的螺在形态学上的差异鲜有报道。

将壳色作为一种特征标记进行遗传学研究，揭示表型性状与遗传、生理特性及生态环境的关系在贝类中已有很多报道，但在福寿螺中的研究还较少。本文对不同壳色福寿螺形态性状与体质量的关系进行研究，以期为福寿螺的入侵监控与灾害评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

随机采集野生群体，根据壳色将福寿螺分为黑色和黄色2组，分别获得黑色福寿螺51只，黄色福寿螺93只。

1.2 测量方法

对每组个体进行形态性状和活体体质量指标测定。用游标卡尺常规测量福寿螺壳高(shell height，SH)，壳宽(shell width，SW)，口宽(mouth width，MW)和层高(whorl height，WH)4项形态指标，用电子天平称体质量(body mass，BM)。壳高:螺壳轴线的最大长度;壳宽:壳体的最大直径;口宽:壳口最大直径;层高:壳体中最大一层壳层的轴线的最大长度。

1.3 分析方法

使用SPSS17.0和Excel软件对数据进行初步统计整理，为了降低变量本身的波动性，使数据更符合正态分布，本文以LN为对数进行数据转换，再进行表型相关分析、通径分析、多元回归分析。

表型参数分析:利用SPSS分析功能—描述板块—描述进行峰度、偏度、标准值、方差分析，计算变异系数。本文自变量是形态数据，依变量是体质量。

相关分析:利用SPSS分析功能—相关板块—双变量计算person系数。

通径分析:通径系数分为直接作用和间接作用，直接作用又称偏回归系数，运用SPSS分析功能—回归板块—线性得出偏回归系数(即通径系数)。

1个自变量的决定系数:自变量到依变量的通径系数的平方。

2个自变量共同对依变量的决定系数:2个自变量间的相关系数与它们各自到依变量的通径系数的乘积的2倍。

2 结果与分析

2.1 福寿螺各性状表型参数

偏度和峰度都接近于0，可以认为样本呈正态分布。由表1看出，黄色福寿螺的各项形态指标更趋向于正态分布，其分布相对平坦。体质量变异程度最大，且黄色体质量的变异系数比黑色大;层高次之，黑色层高的变异程度比黄色大。其余形态性状在2种壳色福寿螺中的变异程度不大。变异系数大，说明福寿螺的遗传变异幅度宽，遗传多样性广，适应环境变化的能力强。

2.2 各性状间的表型相关系数

不同壳色福寿螺形态性状和体质量之间的相关系数见表2，黑色和黄色福寿螺形态性状与体质量的相关系数均达到了极显著水平(P＜0.01)。黑色福寿螺与体质量的相关系数依次为壳高＞口宽＞壳宽＞层高;黄色福寿螺则依次为壳高＞口宽＞层高＞壳宽。黄色各性状与体质量的相关性较黑色低，但2种壳色福寿螺对体质量表现为强相关的形态性状相似。

由表2还可看出，黑色和黄色福寿螺口宽与壳高均呈较高相关性，分别为0.957和0.950。

表1 广东省7个地区不同壳色福寿螺表型统计量(n=144)Table 1 Phenotypic characteristics of apple snails of different shell colors from seven regions of the province of Guangdong

表2 不同壳色福寿螺形态数据与体质量的相关系数Table 2 Correlation coefficients between morphological traits and body mass of apple snail in different shell colors

2.3 主要性状对体质量的决定程度

通过逐步剔除法剔除与体质量不相关的形态参数，仅保留与体质量显著相关的性状，黑色为口宽和层高2个性状，黄色为口宽和壳高。黑色口宽和层高对体质量的共同作用系数为0.347，黄色壳高和口宽对体质量的共同作用系数为0.256(表3)。

2.4 多元回归方程的建立

方差分析结果表明，黄色福寿螺校正复相关指数R2=0.908，其多元回归方程为Y=－8.164+2.573X1+0.510X2(表4)，其中，X1为壳高，X2为口宽。黑色福寿螺的体质量与形态性状参数的多元回归方程为Y=－5.483+1.993X1+0.605X2，X1为口宽，X2为层高。方差分析结果表明，回归关系极显著(表5)。

3 讨论

壳色在农业、畜牧业遗传育种中已广泛应用。在水产贝类养殖育种方面，张国范等(2003)应用海湾扇贝的壳色特征建立了多个家系，并成功培育以壳色特征为明显标记的海湾扇贝新品种;邓岳文等(2007)得出黄壳色马氏珠母贝个体在选系F1的比例高达98%，形态分析结果也显示黄壳色F1代具有明显性状优势，对黄壳色群体进行选育可培育出同时具有特征壳色和优良性状的品系。

表3 不同壳色福寿螺2个形态性状对体质量的影响Table 3 Effects of two morphological traits on body mass for the apple snail of different shell colors

表4 黄色福寿螺多元回归方程的方差分析结果Table 4 Analysis of variance in general linear model for yellow shell apple snail

表5 黑色福寿螺多元回归方程的方差分析结果Table 5 Analysis of variance in general linear model for black shell apple snail

目前，关于福寿螺壳色的研究还较少。徐建荣(2009)发现不同地区不同养殖或野生群体福寿螺壳色的比例不同，广东以黑螺为主，云南以黄螺为主，福建和江苏黄螺多于黑螺。本文于同一地区随机选取的2种壳色福寿螺数量并不相等，黄色较黑色占绝对优势。Cain et al.(1988)对海洋双壳类的壳色进行调查后发现，壳色显示一定的规律性，贝壳的壳色是由环境和遗传因子共同作用的结果，是对环境适应的一种反应，环境因素包括温度、饵料、天敌等。此外，Smith et al.(1975)和 Alfonsi et al.(1998)认为壳色与生长等表型性状相关。本文得出，黄色福寿螺和黑色福寿螺形态方面有差异，影响体质量的形态参数也有差异，黄色福寿螺的壳高和口宽对体质量影响差异显著，而黑色福寿螺为口宽和层高。本文所采集的黑色和黄色福寿螺遍布于广东省不同经纬度，地理、气候、温度、生活环境(池塘边、稻田边)差异，可能造成福寿螺壳色差异，以及2种壳色福寿螺形态方面的差异。对2种壳色福寿螺与生态环境之间的关系有必要进行深入研究。

Guo et al.(1996)和刘少军等(2001)建议利用壳色开发生产不育三倍体福寿螺，人为干涉福寿螺的交配和产卵，控制福寿螺的大量繁殖。同时，可以借鉴其他贝类壳色的研究成果，应用现代科学技术，将福寿螺的壳色作为可见特征标记，开展试验，进行监控，防止其大量繁殖，减少危害。

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