底质与水深对大叶藻和丛生大叶藻分布的影响

江鑫，潘金华，韩厚伟，张文枫，李晓捷，张壮志，罗世菊，丛义周

(山东东方海洋科技股份有限公司 海藻研究中心，山东 烟台 264003)

大叶藻Zosteramarina和丛生大叶藻Z.caespitosa是山东半岛沿海大部分海草场的建群种与优势种,二者常在同水域分布，均为多年生草本植物。二者虽为同属，但生长与形态差异很大。丛生大叶藻植株紧密丛生，根状茎节间极短(<5 mm)，垂直生长，须根茂密；而大叶藻植株独立分散，根状茎水平生长，节间伸长，每节对生两束须根，垂直地面向下生长[1]。在大生境中对资源要求相似的近缘物种，其机体形态差异往往是对其生活的特定小生境的适应[2]。因此，水深与底质等环境因子可能是控制大叶藻分布的主要因素。近年来，大叶藻场的移栽修复已在中国北方沿海广泛开展[3]，但不同地区间的移栽效果差异很大。本研究中，作者探讨了海底表层和植株根部底质类型以及水深等级对两种大叶藻分布的影响，旨在为提高两种大叶藻移栽成活率及海草场修复效率提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 采样地点

样品采自烟台担子岛、玉岱山和荣成褚岛海域(图1)。担子岛地处烟台港东北4.3 n mine处，弧形岛屿两端近岸为岩礁底质，近海海底主要为粉砂砾石混合底质，距岸60～80 m处水深骤增2～3 m，变为黏土或粉砂底质。玉岱山地处烟台东郊，采样区域为玉岱山南部海湾，海湾跨度为640 m，除北部岸边近年投放礁石外，近岸主要为粉砂底质，距岸100 m左右逐渐变为黏土；海湾东北部水流强，为沙底质，其南部边界主要为天然岩礁。荣成褚岛地处荣成宁津镇东北，为一长6 km左右的窄条状半岛，在半岛西北近岸，跨度为1.4 km，采样区域内近岸为粉砂底质，距岸200 m左右为沉积贝壳、砾石等，且底质粒径逐渐变小，成为沙。

1.2 样品采集与数据记录

在采样地草场分布区域随机选定采样点。于2009年8月20日、9月1日、9月15日分别对担子岛35个、玉岱山38个、褚岛31个采样点进行样品采集。各采样地当日表层水温均在23～24 ℃。每一采样点潜水观察鉴定大叶藻种类，采集植株生长区域海底表层3 cm和植株根部(深度为3～15 cm)的底质，分析类型并记录水深。参考常用的Udden-Wentworth沉积物粒径分类方案[4]以及实地潜水观察结果，将采集的沉积物样本代表的底质分为黏土、粉砂、沙、砾石、黏土与砾石混合、粉砂与砾石混合、沙与砾石混合、粉砂与砾石和岩石混合、沙与砾石和岩石混合9个类型。采样点实际水深利用Scubapro compact console 2 水深表测量。查阅采样地潮时表并根据记录时间，将测量点实际水深统一校正为高潮水深进行对比。

1.3 数据分析

在3个区域样本和总样本中，两种大叶藻的出现频率分别与3组数据(海底表层底质类型、植株根部底质类型、水深等级)分布的相关显著性均通过2检验。相关性的大小通过列联系数(Contingency coefficient)反映。总样本中，4种环境因子变化与物种分化的关系通过直方图直观体现。采用MEDCALC Version 10.3.0.0软件进行2检验和列联系数的计算。使用BARRIER Version 2.2软件确定采样点代表区域和异质区域边界。

2 结果

2.1 表层底质和根部底质类型与两种大叶藻分布的关系

在3个区域的样本和总样本中，两物种在不同表层和根部底质类型上的分布见图1。

区域样本间，担子岛和玉岱山由于底质与水文条件不同，底质类型差异很大：担子岛底质砾石含量高，丛生大叶藻占优势(88.9%)；玉岱山底质主要为粉砂，大叶藻占优势(94.7%)；褚岛采样区域存在多种底质类型，大叶藻与丛生大叶藻数量相当。区域样本内，无论海底表层还是植株根部底质，大叶藻在较细腻的底质上出现频繁，而丛生大叶藻在较粗糙的底质上出现频繁。这一趋势在总样本内更加明显。总样本中，大叶藻出现最频繁的海底表层底质和植株根部底质均为粉砂；而丛生大叶藻出现最频繁的表层底质为砾石，根部底质为沙与砾石混合底质。2检验显示，总样本中表层底质和根部底质类型与物种分布相关性均极显著(P<0.01)(表1)，列联系数分别为0.612和0.640。

图2A、B更直观的展示了这一分布趋势。在根部底质类型多样性高的区域，根部底质类型分布边界和两种大叶藻的分布边界能够很好拟合(图1)。

注：小图中，黑色实线表示荣成褚岛大叶藻场内包含与不包含砾石的根部底质的分布边界，黑线上侧的草场根部底质砾石含量较高，下侧不含砾石；灰色实线表示两种大叶藻的分布边界，上侧区域主要分布丛生大叶藻，下侧区域主要分布大叶藻。Note:In the inserted, the distribution boundary of root depth substratum with pebbles was illustrated by black solid line. Root depth substratum of the upper area had a lot of pebbles, but the other side did not. The distribution boundary of different species was illustrated by gray solid line.The upper area was dominated by Z.caespitosa, and the other side by Z.marina. 图1 荣成褚岛采样点以及根部底质类型与两种大叶藻的分布边界图Fig.1 The distribution boundary of different root depth substratum and two Zostera species in meadow of Chudao Peninsula in Rongchen

地点sampling sites分化因素配对factor pairs物种/水深species/water depth物种/表层底质species/ surface substratum type物种/根部底质species/ root depth substratum type物种/水运沉降颗粒species/ water-borne sediment particle type褚岛Chudao Pennisula0.520﹡﹡0.593﹡﹡0.640﹡﹡0.441﹡担子岛Danzi Island0.518﹡0.4120.4490.254玉岱山Gulf of Yudai Hill0.390.583﹡﹡0.627﹡﹡0.106总计total0.338﹡﹡0.612﹡﹡0.640﹡﹡0.564﹡﹡

注：*表示差异显著(P<0.05)；**表示差异极显著(P<0.01)。

Note: *means significant difference(P<0.05)；**means very significant difference(P<0.01).

2.2 水深等级与两种大叶藻分布的关系

丛生大叶藻的最常见水深等级均比大叶藻的最常见水深等级高(图2-C)。总样本中，水深等级和物种分化关系也显著，但列联系数仅为0.338。在图2-C中可见两物种分化的双峰趋势，但不如图2-A、B明显。

注：C 黏土clay；FS 粉砂fine silt；S 沙sand；CP 黏土与砾石混合clay and pebble；FSP 粉砂与砾石混合fine silt and pebble；SP 沙与砾石混合sand and pebble；P 砾石pebble；RFSP 岩石、粉砂和砾石混合rock, fine silt and pebble；RSP 岩石、沙和砾石混合rock, sand and pebble。图2 总样本中两种大叶藻在不同表层底质(A)、根部底质(B)类型及不同水深等级(C)的分布Fig.2 The distribution pattern of Z.marina and Z.caespetosa at different surface (A) and root depth (B) substratum types, and water depth levels(C)

3 讨论

大叶藻与丛生大叶藻是山东半岛沿海海草场中最常见物种，两者主要区别在于地下茎及须根系的形态。在底质细腻的海域，大叶藻能够通过在底质中延伸的地下茎迅速拓展生长范围，覆盖大片海底，其殖化速度优势使其在与丛生大叶藻的竞争中获胜，成为海草床优势物种。但在底质粗糙的海域，地下茎的延长受到砾石阻碍，埋藏不深的、长而脆的地下茎在湍急的水流中容易断裂，大大削减了大叶藻殖化速度优势[5-7]。相比之下，丛生大叶藻地下茎短且须根系茂密，不仅能够有效地适应粗糙的底质，还能在强水流中有效固着植株，更有竞争优势。研究表明，在底质沙砾含量达到54%～71%的Jangmok湾湾口区域，丛生大叶藻生长繁盛[8]，而附近泥沙底质的Jindong湾[9]和Koje湾[10]，大叶藻生长繁盛。本研究结果表明，在所涉及的环境因子中，根部底质对两种大叶藻的分布影响最大，列联系数达到0.640。在以泥沙为主的海域，大叶藻是优势种；而在根部底质中砾石较多的海域，丛生大叶藻丰度占绝对优势。

在大叶藻移栽工作之前，需要先对移栽地的底层底质条件开展前期调查。在底层底质类型单一、沉积物细腻的海区，可大面积种植大叶藻。而对于底质类型复杂的海区，则应对底质进行抽样调查。如图1中利用采样点数据划分底层底质类型分化边界，再依据此边界划定不同大叶藻的种植区域，选择相应的物种分别进行移栽。水流强度也可能是影响两物种分布的环境因子之一。在风浪海流平缓、细腻颗粒得以沉积的海域中，大叶藻就能够充分发挥其殖化速度优势，成为优势种；但在海流和风浪较大的海域，水流能切断大叶藻的地下茎和地表植株，减少其生物量，影响大叶藻的殖化速度[5-6，11-14]。而丛生大叶藻植株成丛，根系与底质的附着力大，在风浪中生物量的损失小。因此，在强水流海域，丛生大叶藻比大叶藻的适应性更强。

由于不同的大叶藻对根部底质的适应性不同，在进行海草床修复前应对修复海区海草根部底质状况作出调查。调查根部底质类型时需挖掘根部底土，费时费力；表层底质调查直接观察即可，简便快速。本研究中发现，表层底质类型也能够作为移栽物种的选择依据，其分布与大叶藻物种分布的相关性极显著。虽然表层底质类型与物种分布的相关性没有根部底质类型高，但其列联系数也达到了0.612。因此，通过调查移栽地的表层底质类型决定移栽物种也是可行的。虽然水深也与两种大叶藻的分化显著相关，但列联系数仅为0.338，与其他因子相比，水深不是移栽物种的有效选择标准。

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