冰岛南部海域蓝鳍金枪鱼的群体组成特征

方陈，戴小杰、2、3，朱江峰、2、3

(1.上海海洋大学海洋科学学院，上海201306;2.大洋生物资源开发和利用上海市高校重点实验室，上海201306;3.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海201306)

蓝鳍金枪鱼Thunnus thynnus主要分布在北半球大西洋温带海域，栖息的水温较低。由于巨大的商业价值，蓝鳍金枪鱼正遭受严重的过度捕捞。据养护大西洋金枪鱼委员会 (ICCAT)统计，2007—2009年蓝鳍金枪鱼的产卵群体资源量只有1957—1959年最高水平时的57%。国内外学者对蓝鳍金枪鱼的生长、繁殖、死亡、洄游、种群结构等进行了相关研究。戴小杰等［1］对地中海蓝鳍金枪鱼的叉长和体质量进行了初步研究;Prince等［2］、Rodríguez-Marín 等［3］和 David 等［4］分别利用脊椎、鳍棘和耳石研究了蓝鳍金枪鱼的年龄和生长特征;Knapp等［5］和 Corriero等［6］利用组织学对蓝鳍金枪鱼的性腺成熟度进行了分析。

由于缺少广泛的遗传性研究，大西洋蓝鳍金枪鱼的种群结构仍未清晰。ICCAT将北大西洋的蓝鳍金枪鱼作为东、西两个群体进行管理 (以45°W为界)，主要原因是存在地中海和墨西哥湾两个产卵场［7-9］。然而，随着调查和研究的深入，两个群体的假设也遭到了质疑［10］。遍布北大西洋的蓝鳍金枪鱼渔获表明，该鱼种在北大西洋的分布并无明显的东、西界线，电子标志研究也证实了这一点［11］。在两个群体的假设下，Block等［11］推断，蓝鳍金枪鱼只在产卵期间迁往东、西两个产卵场，产卵结束后，两个群体分别往北洄游进行索饵活动，摄食期间混合地遍布整个北大西洋。由此可以认为，冰岛南部海域很可能是两个群体混合的区域［12］，然而，两个群体往北混合的具体路线和时间尚不清晰。近期的遗传学研究表明［12］，在冰岛南部海域渔汛前期 (8—9月)与后期 (10—11月)采集的蓝鳍金枪鱼样品在遗传上具有微小的显著差异，表明渔汛前期和后期很可能是两个不同的群体。本研究中作者根据2010年10月—12月金枪鱼渔业科学观察员采集的蓝鳍金枪鱼生物学数据，对其生物学特征进行分析，旨在为资源评估建模和渔业管理提供基础资料。由于本研究中的样品采集时间为冰岛海域蓝鳍金枪鱼渔汛的后期，因而可认为样品代表同一个群体。

1 材料与方法

1.1 数据采集时间和位置

蓝鳍金枪鱼生物学数据由金枪鱼延绳钓渔业科学观察员随船观测和采集。作业渔船为中国水产总公司“金丰1号”金枪鱼延绳钓船，渔船总长为50 m，型宽为9.20 m，型深为3.70 m，国际总吨位为619 t，净吨位为224 t，主机功率为735 kW，两个副机功率为367.5 kW。钓具主要由主绳、支绳、浮球、浮绳以及其他辅助设备组成。主绳由8股尼龙单丝组成，投放的主绳长度为90～198 km，一般投放长度约为144 km，两浮球间主绳长为360 m(支绳数为7，支绳间距为45 m)，浮绳长为15 m，支绳长为43 m。观察员采集数据的时间为2010年10月—12月，作业区域位于北大西洋冰岛南部海域 (N48°04'～ N52°42'，W15°05'～ W33°57'，图 1)，期间共作业 38钩次，总投钩量为106 430钩，各月份的投钩次数、投钩量及各钩次作业时的海洋表面水温见表1。样品采自冰岛东南和西南部海域，将两部分样品的数据合起来进行分析。

表1 观察期间的作业时间、作业范围、投钩次数、投钩量及海水表层温度Tab.1 Operation time，sampling areas，operation frequency，hook quality and sea surface temperature in observation period

1.2 生物学观测

作业起钩时，观察员随机抽取钓获的蓝鳍金枪鱼进行生物学观测，测定项目包括叉长 (cm)、体质量 (kg)、性别、性腺成熟度、性腺质量 (g)、摄食等级。长度测定用卷尺，精确到1 cm;体质量测定用磅秤，精确到1 kg;性腺质量测定用杆秤，精确到50 g。根据精巢和卵巢的发育情况，按照West［13］的方法将性腺成熟度分为6期，各期判别标准见表2，Ⅲ期及其以上为性成熟个体。摄食等级采用5级标准［14］，分别为0级 (空胃)、1级(胃内有少量食物，体积不超过胃腔的1/2)、2级(胃内食物较多，体积超过胃腔的1/2)、3级 (胃内食物充满，但胃壁不膨胀)、4级 (胃内食物饱满，胃壁膨胀凸出)。

1.3 数据分析

对所测定的蓝鳍金枪鱼叉长按5 cm组距进行划分，分析其长度组成频率。叉长与体质量的关系采用幂函数关系进行拟合:

式中:W为体质量 (kg);LF为叉长 (cm);a、b为参数。

对雌、雄性个体长度组成进行单因素方差分析比较;长度分布、体质量分布差异性采用Kolmogorov-Smirnov检验，该检验为非参数检验，无需对原始数据作分布类型上的假设;采用χ2检验判断性比是否符合1∶1;性腺成熟度与摄食等级的相关性采用Pearson相关系数检验。性比［15］、性腺指数［13］计算公式为

2 结果

2.1 叉长、体质量及其相互关系

观察期间，共测定了191尾蓝鳍金枪鱼的叉长和体质量，雌、雄混合样品的叉长为154～230 cm，平均叉长为188 cm，优势叉长组为176～190 cm，占总数的67%;相应的体质量为71～220 kg，平均体质量为128 kg，优势体质量组为101～130 kg(图2)。雌性个体的叉长为154～225 cm，平均为184 cm，优势叉长组为161～175 cm;雄性个体的叉长为154～230 cm，平均为182 cm，优势叉长组为171～185 cm(图3)。雌性个体的体质量为74～212 kg，平均为122 kg，优势体质量组为91～130 kg;雄性个体的体质量为71～212 kg，平均为

116 kg，优势体质量组为101～130 kg(图3)。对50尾雌性和40尾雄性个体的叉长长度组成进行单因素方差分析，结果表明，蓝鳍金枪鱼雌、雄个体的平均叉长不存在显著性差异 (P＞0.05)。经Kolmogorov-Smirnov检验，雌、雄叉长及体质量分布也不存在显著性差异 (P＞0.05)。

表2 蓝鳍金枪鱼性腺成熟度划分等级及分期特征Tab.2 Gonad maturity stage and characteristics in the northern bluefin tuna

图2 蓝鳍金枪鱼雌、雄混合样品的叉长和体质量的频率分布Fig.2 The frequency distribution of fork length and body weight in male and female northern bluefin tuna

图3 蓝鳍金枪鱼雌、雄个体叉长和体质量的频率分布Fig.3 The frequency distribution of fork length and body weight in female and male northern bluefin tuna

叉长与体质量的幂函数关系为

叉长与体质量的关系曲线见图4。

图4 蓝鳍金枪鱼叉长与体质量的关系Fig.4 Relationship between fork length and body weight in northern bluefin tuna

2.2 性比和成熟度及摄食等级与性成熟度的关系

共随机观测了90尾蓝鳍金枪鱼的性别和性腺成熟度，其中雌性 50尾，雄性 40尾，性比为1.3∶1，经χ2检验，雌、雄性比符合1∶1(P＞0.05)。样本优势叉长组为171～190 cm时雌性个体的比例较高，占55%。

雌性的性腺发育期主要为Ⅵ期，占雌性个体总数的80%，性成熟个体占雌性个体总数的86%;雄性的性腺发育期主要为Ⅱ期和Ⅳ期，分别占雄性个体总数的40%和45%，性成熟个体占雄性个体总数的51.3%。从雌、雄混合样品来看，未成熟个体数占样本总数的30%;叉长组为161～170 cm时性成熟个体所占的比例较小，仅为33.3%;性成熟个体的比例随着叉长长度的增加而增大，叉长＞191 cm时，性成熟个体的比例高达90%以上(图5)。雌性性腺指数为0.39～2.30，平均为0.96±0.06(n=49);雄性性腺指数为0.08～0.39，平均为0.23±0.01(n=36)。雌、雄性腺指数间存在显著性差异 (P＜0.05)。

共观察了89尾样品的摄食等级，其中，0～1级的个体约占总样本量的72.2%(表3)。Pearson相关系数检验表明，性腺成熟度与摄食等级的相关性不显著 (P＞0.05)。

图5 雌、雄混合样品性腺成熟度随叉长的变化Fig.5 Size-specific proportion of maturity stages for male and female northern bluefin tuna

表3 蓝鳍金枪鱼摄食等级组成比例Tab.3 Proportion of feeding grade in northern bluefin tuna

3 讨论

3.1 叉长分布及其与体质量的关系

渔获的长度组成是群体长度组成的重要指标，也是资源评估的重要基础数据。Ólafsdóttir等［16］研究表明，冰岛海域篮鳍金枪鱼叉长为77～290 cm，平均为200 cm;Carlsson等［12］研究表明，北大西洋海域蓝鳍金枪鱼1999年的平均叉长为202 cm，2002年的平均叉长为203 cm。本研究中得出的蓝鳍金枪鱼叉长和体质量范围都较小。这有可能表明蓝鳍金枪鱼的群体结构逐渐呈低龄化，也可能与取样的时间和区域差异有关。蓝鳍金枪鱼属于高度洄游性大洋鱼类，取样的季节和区域性变化，很可能对长度组成的估算产生显著影响。

Tawil等［17］建立了地中海篮鳍金枪鱼叉长与体质量的关系模型为0.9308);Ólafsdóttir等［16］建立了冰岛海域篮鳍金枪鱼叉长与体质量的关系模型为(R2=0.692)。本研究中得出冰岛海域篮鳍金枪鱼叉长与体质量的关系模型为0.8452)，其中参数b也不等于3，表明这两个地区的蓝鳍金枪鱼均为异速生长，而参数a值大于Tawil等［17］的研究结果，而小于 Ólafsdóttir 等［16］的研究结果。一般鱼类在产卵后a值较小，产卵前性成熟时a值最高，在索饵育肥阶段a值也较高。因此，本研究中取样海域的蓝鳍金枪鱼可能是产卵后的群体。鱼类长度和体质量的关系受取样季节、栖息地、性别等多个因素的影响［18-19］，这些影响主要体现在参数a值的变化，参数a值随季节或栖息地的变化较快;而参数b能够代表一个区域鱼种的特性［20］，但随时间变化不显著［21］。本研究中样本叉长范围较窄，严格来讲，所得叉长与体质量关系模型不适用于预测幼鱼或未成熟个体叉长和体质量的关系。

3.2 繁殖与性成熟

Tawil等［17］研究得出蓝鳍金枪鱼在较小的叉长组 (135～210 cm)中，雌性所占的比例较高，在较大的叉长组 (220～245 cm)中，雌性所占的比例较低，雌性比雄性性成熟较早。本研究中得出的雌、雄个体比例为1.3∶1，样本优势叉长组在171～190 cm时雌性个体的比例较高。因此，本研究中的结果与Tawil等［17］的结果相似。在成熟期方面，本研究中蓝鳍金枪鱼雌性性成熟个体约占86%，而雄性性成熟个体仅占51.3%。Ólafsdóttir等［16］研究发现，体积较大的篮鳍金枪鱼比体积较小的篮鳍金枪鱼提前数周进入冰岛海域。但这并不能说明体积大的和体积小的篮鳍金枪鱼是来自不同的产卵场地，也有可能是来自同一个产卵场地［12］。Corriero等［22］研究表明，东部蓝鳍金枪鱼的初次性成熟叉长为103.6 cm，对应的鱼龄为3龄，当个体叉长超过135 cm时应是4～5龄的成熟个体。本研究中得出的蓝鳍金枪鱼叉长和体质量范围都较小，性成熟个体占总体的比例较高。而东部蓝鳍金枪鱼在北大西洋和地中海之间洄游［23］，其产卵场在地中海，产卵季节为3—7月份［24］。综合分析表明，本研究中采样的海域可能是东部大西洋群体产卵洄游经过的海域，故成熟个体所占比例较大，而且基本上都是产过卵的个体，雌性个体所占比例相对较高。

虽然本研究中取样的地点是在冰岛南部东、西两个相对分离的区域，但是遗传学研究表明［12］，这两个区域同一季节的蓝鳍金枪鱼遗传学特征无显著性差异，由于取样时间跨度较短，因此，本研究中将东、西部的样本数据合起来分析是合理的。但由于采样季节的局限性，得出的结果难以全面反映蓝鳍金枪鱼的生物学特征，再加上采样点属于温带水域，很多鱼类在该纬度范围内的繁殖活动都具有季节性差异，故本研究中的结果只能反映10—12月 (冬季)蓝鳍金枪鱼的生物学特征。本研究中采样的时间为渔汛后期，根据Carlsson等［12］的研究结果，样品代表了蓝鳍金枪鱼的某一群体。由于目前对蓝鳍金枪鱼两个产卵群体的索饵洄游路线和时间尚未查明，因此，本研究中采集的样品代表的是东部群体还是西部群体，还需要进一步研究才能确定。

致谢:观察员随船调查期间，中国水产总公司金丰公司及“金丰1号”全体船员给予了大力协助和配合，在此深表谢意!

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