官厅水库底栖动物的群落结构及其时空格局

2012-09-19陈立斌赵文殷守仁徐立蒲郭凯曹欢王静波

大连海洋大学学报 2012年1期

陈立斌，赵文，殷守仁，徐立蒲，郭凯，曹欢，王静波

(1.大连海洋大学水产与生命学院辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连116023;2.北京市水产技术推广站，北京100012)

官厅水库是新中国成立后修建的第一座大型水库，是北京市的第二大水库，位于河北省怀来县南部和北京市延庆县西部，距北京市区约105 km，属永定河水系。官厅水库曾经是北京市的主要供水水源地之一。20世纪80年代后期，库区水体受到严重污染，90年代水质继续恶化，1997年水库被迫退出城市生活饮用水供给体系。多年来水库的一个明显特征就是富营养化日趋严重。

关于官厅水库的底栖动物已有些报道［1-4］，但多数报道较简单。底栖动物是水域生态系统中的重要组成部分，在水域生态系统中起着重要的作用:在水体净化方面，底栖动物能摄食沉积物，翻匀底质，加速腐质的分解，使腐质得到再循环，促进水体自净［5］;在湖泊富营养治理方面，摇蚊幼虫在有些湖泊密度很大，成虫羽化后大多数留在陆地上，能够减少水体内的氮和磷等营养盐;在渔业利用方面，底栖动物通过摄食控制着生藻类的生物量［6］，同时其本身也是鱼类等水生动物的天然饵料;在水环境监测上，底栖动物的寿命较长，迁移能力有限，且包括敏感种和耐污种，故常有“水下哨兵”之称，其种类和生物量被用于长期监测有机污染物的慢性排放［7］;在生物多样性方面，淡水生物类群的灭绝速率是陆地生物类群的五倍或更多［8］，有些底栖动物很难鉴定，它们灭绝了可能还不为人类所知。因此，对特定区域的底栖动物进行生物多样性调查很有意义。本研究中，作者对官厅水库底栖动物的群落结构进行了调查，旨在为水库的富营养化治理以及渔业生物资源的可持续利用等方面提供参考资料。

1 材料与方法

1.1 采样站的设置

在官厅水库 (北京段)的康西草原、下营、五棵树以及河北水域的沿怀 (靠近河北怀来县水域)设点采样 (图1)，采样点平均水深为1.7 m，底质为淤泥，采样点水域水生维管束植物的优势种为菹草Potamogeton crispus和穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum。用GPS对康西草原采样点定位为E 115°48'564″、N 40°24'382″。

图1 官厅水库采样点分布示意图Fig.1 Distribution of sampling stations in Guanting Reservoir

1.2 样品的采集和测定

从2007年3—12月，每月用1/16 m2的改良彼得生采泥器采集底泥样本，每个采样点采集2次，样本经80目 (180 μm)孔径的筛绢网筛洗后，剩余物带回实验室置于白瓷盘中挑选。底栖动物用体积分数为70%的酒精固定24 h，再用体积分数为10%的福尔马林保存。标本经鉴定计数后，用感量为1/10 000的电子天平称重，其密度和生物量最终折算成每平方米的密度和生物量。底栖动物的鉴定参照文献［9-12］中的方法，水化因子的测定参照文献［13］中的方法。

1.3 数据处理

底栖动物与环境因子的关系用SPSS 13.0和Microsoft Excel 2003进行分析。

Shannon-Wiener多样性指数 (H')和Pielou均匀度指数 (J)的计算公式为

其中:N为个体总数;ni为第i种个体数;S为样品中的种类数。

2 结果

2.1 底栖动物的种类组成

官厅水库底栖动物的种类组成及季节分布见表1。由表1可见，本研究中共检出底栖动物43种，隶属于4门24科42属，其中环节动物5种，占11.63%，节肢动物27种，占62.79%，软体动物10种，占23.26%，线形动物1种，占2.33%。

2.2 底栖动物的密度和生物量

从表2可见:底栖动物的年平均密度为5 037个/m2，其中水生昆虫为优势类群，占55.37%，环节动物占43.44%，软体动物占1.11%;底栖动物的年平均生物量 (湿重或带壳湿重)为39.80 g/m2，其中水生昆虫为优势类群，占45.78%，软体动物占41.41%，环节动物占12.44%。年平均密度排前四位的底栖动物依次为霍甫水丝蚓(2 157个/m2，占总密度的42.82%)、刺铗长足摇蚊 (1 291个/m2，占总密度的25.62%)、大红德永摇蚊 (981个/m2，占总密度的19.48%)和羽摇蚊 (183个/m2，占总密度的3.63%)，密度之和占底栖动物总密度的91.55%。年平均生物量排前四位的底栖动物依次为铜锈环棱螺 (13.81 g/m2，占总生物量的34.70%)、大红德永摇蚊(10.47 g/m2，占总生物量的26.31%)、刺铗长足摇蚊 (4.92 g/m2，占总生物量的12.36%)和霍甫水丝蚓 (4.39 g/m2，占总生物量的11.30%)，生物量之和占底栖动物总生物量的84.67%。

底栖动物的密度在11月最高，6月最低，其中水生昆虫的密度相对最高，环节动物次之，软体动物最小。6月底栖动物的生物量出现高峰是因为采集的软体动物相对较多，虽然软体动物的密度不高，但是个体较大，所以生物量较高。

若以相对密度大于9%为标准确定优势种，则霍甫水丝蚓、刺铗长足摇蚊和大红德永摇蚊为优势种。由图2可见:5月到8月大红德永摇蚊消失，12月其密度和生物量达到最大值;5月和6月刺铗长足摇蚊的密度和生物量最低，11月达到最大值;6月霍甫水丝蚓的密度和生物量最低，11月最高。12月冰下摇蚊幼虫的密度和生物量很高，在五棵树采样点，大红德永摇蚊的密度高达9 136个/m2，生物量达到64.39 g/m2。

2.3 底栖动物密度和生物量的水平分布

从图3可见:底栖动物的年平均密度依次为下营﹥五棵树﹥康西草原﹥沿怀;底栖动物的年平均生物量依次下营﹥康西草原﹥沿怀﹥五棵树。

从图3还可见:优势种霍甫水丝蚓和刺铗长足摇蚊的密度和生物量在康西草原相对最高;大红德永摇蚊的密度在五棵树相对最高，而生物量在下营相对最高，其密度和生物量在沿怀均最低。

2.4 底栖动物的多样性和均匀度指数及时空变化

多样性指数季节变动于1.50～3.47，年平均值为2.03，水平变动于2.14～2.27，平均值为2.19;均匀性指数季节变动于0.43～0.82，年平均值为0.56，水平变动于0.49～0.52，平均值为0.51(图4)。

表1 官厅水库底栖动物的种类组成及季节分布Tab.1 Species composition and seasonal distribution of zoobenthos in Guanting Reservoir

续表1 官厅水库底栖动物的种类组成及季节分布Cont.Tab.1 Species composition and seasonal distribution of zoobenthos in Guanting Reservoir

表2 官厅水库底栖动物的密度、生物量及其组成的季节变化Tab.2 Seasonal variation in density and biomass of zoobenthos in Guanting Reservoir

图2 官厅水库底栖动物优势种的密度和生物量的季节变化Fig.2 Seasonal variation in density and biomass of dominant species of zoobenthos in Guanting Reservoir

图3 官厅水库底栖动物密度和生物量以及优势种的密度和生物量的水平分布Fig.3 Level distribution of density and biomass of zoobenthos，and dominant zoobentho species in Guanting Reservoir

图4 官厅水库底栖动物多样性指数和均匀性指数的时空格局Fig.4 Spatial and temporal pattern of diversity index and equability index of zoobenthos in Guanting reservoir

2.5 底栖动物密度与环境的关系

底栖动物密度与各主要环境因子的关系见图5。统计分析表明:底栖动物密度与磷酸盐 (P-P)、亚硝态氮 (N-N)、透明度 (SD)和水深呈显著正相关 (P＜0.05，n=38)，与叶绿素a呈显著负相关 (P＜0.05，n=38)，与pH和硝态氮 (N-N)呈极显著正相关 (P＜0.01，n=38)，与总磷 (TP)和水温呈极显著负相关 (P＜0.01，n=38)，与总氮相关不显著 (P＞0.05)。底栖动物生物量与各环境因子相关均不显著。

图5 官厅水库底栖动物的密度与硝态氮、亚硝态氮、透明度、pH、水深、叶绿素a、总磷、水温和磷酸盐之间的关系Fig.5 The relationship between the density of zoobenthos and N-N，N-N，SD，pH，water depth，Chl.a，TP，water temperature，and P-P in Guanting Reservoir

3 讨论

3.1 底栖动物的群落结构特征

官厅水库底栖动物群落以水生昆虫为优势类群，霍甫水丝蚓、刺铗长足摇蚊和大红德永摇蚊为优势种;底栖动物群落结构有明显的季节变化，密度和生物量在高温季节低，在低温季节高。与其它水库相比 (表3)，官厅水库底栖动物的物种数、密度和生物量较高，特别是密度和生物量要高许多。这可能是由于官厅水库水域比较浅，水生高等植物 (菹草和穗花狐尾藻)丰富，支持的生境多样性较高，适合不同的物种生存。水生高等植物能为底栖动物提供避难场所，同时也为底栖动物提供摄食、繁殖的优良环境，一般水生高等植物丰富的湖泊，底栖动物的种类数、密度和生物量较高［14-15］。以底栖动物为食的鱼类对底栖动物的密度、生物量和多样性的影响十分显著［16］。然而，官厅水库水域较浅，给捕捞鱼类带来了方便，捕捞活动的加强使得摄食底栖动物的鱼类的生物量下降，从而使底栖动物有更多的生存机会。

表3 官厅水库与其它水库底栖动物群落结构的比较Tab.3 Comparison of zoobenthos community between Guanting Rreservoir and other reservoirs

3.2 底栖动物的密度与水深、水温的关系

有些水库和湖泊底栖动物的密度和水深呈负相关［7，17］，然而官厅水库底栖动物的密度却与水深呈显著正相关。这可能是由于所调查的水域比较浅(年平均水深为1.7 m)，水深对底栖动物生存的环境因子并没有影响，而且在水较深的采样点，光照比较弱或没有光照，以底栖动物为食性的鱼类较难觅食，使得底栖动物有更多的生存机会。相反在浅水区，以底栖动物为食性的鱼类活动强烈，使底栖动物的生存机会减小。另外，在水较深的采样点，沉水植物较少，采的泥样较多，有机会采到更多的底栖动物，而在水浅的采样点，沉水植物菹草会妨碍采样，采的泥样相对较少。底栖动物的密度与水温呈极显著负相关，其原因首先是高温季节以底栖动物为食性的鱼类摄食强烈，使底栖动物的密度减少;其次是高温季节有些摇蚊幼虫羽化，使底栖动物的密度减少;再次是优势种大红德永摇蚊有垂直迁移的习性，即在高温季节下迁，寒冷季节上移［22］。用改良彼得生采泥器只能采集到底泥表层15 cm左右的样本，因此，每年的5—8月间用改良彼得生采泥器不能采集到大红德永摇蚊。本研究结果与虞左明等［22］在杭州西湖以及郭先武［23］在武汉南湖对大红德永摇蚊的研究中得出的结论相同，即大红德永摇蚊有垂直迁移的习性。

3.3 底栖动物与水体富营养化的关系

霍甫水丝蚓［24］、刺铗长足摇蚊［25］、大红德永摇蚊［23，26-27］是典型的富营养湖泊的指示生物，也是底栖动物群落中的优势种群。熊金林等［28］在调查一个富营养型湖泊时发现，大红德永摇蚊的年平均密度为1 155个/m2，在冬季密度高达4 200个/m2，指出可将大红德永摇蚊作为工业废水引起水质变化的指示生物。官厅水库底栖动物的优势种为霍甫水丝蚓、刺铗长足摇蚊、大红德永摇蚊，其年平均密度分别为2 157、129、981个/m2，12月在五棵树采样点，大红德永摇蚊的密度高达9 136个/m2，生物量达到64.39 g/m2，表明水库富营养化较为严重。

3.4 水库底栖动物群落的历史动态

官厅水库底栖动物群落历史调查结果的比较见表4。1958年，官厅水库入库支流之一的妫水河流水石块间有纹石蚕，说明妫水河水质较清洁［1］。1976年对官厅水库底栖动物的调查中共采到13种摇蚊幼虫，大多是喜氧不耐污的种类，而且圆顶珠蚌和背角无齿蚌的密度达到50个/m2，说明水库有机质和主要有毒物质还没有达到影响底栖动物生长和繁殖的程度［2］。而本调查结果显示，摇蚊幼虫都是耐污种类，很少定量采到软体动物，说明水库污染较为严重。

表4 官厅水库底栖动物群落历史调查结果的比较Tab.4 Comparasion of zoobenthos community of Guanting Reservoir with the previous investigation

3.5 水库污染控制与底栖动物资源利用前景

底栖动物是鲤、鲫等经济鱼类的优质天然饵料，充分利用这部分饵料资源能提高鱼产量，增加经济效益，并能把水体的氮、磷等营养盐转移到陆地上来，降低水体的营养负荷，达到净化水体的目的。渔产潜力是指水体中各营养级生物和有机、无机的营养物质转化为鱼产品的最大可能性。用渔产潜力公式［29］F=0.7BO+0.4BI+0.02BM(F 为渔产潜力，BO为寡毛类的生物量，BI为水生昆虫的生物量，BM为软体动物的生物量)估算官厅水库的渔产潜力为110.83 kg/hm2。杨明生等［25］在对武汉南湖的调查研究中发现，霍甫水丝蚓的总氮和总磷含量分别为99.825、10.274 mg/g;苏氏尾鳃蚓的总氮和总磷含量分别为101.537、10.133 mg/g;摇蚊幼虫的总氮和总磷含量分别为95.739、9.734 mg/g;铜锈环棱螺的总氮和总磷含量分别为81.151、4.529 mg/g。依此计算得出，官厅水库底栖动物的总氮和总磷含量分别为3.58、0.30 kg/hm2。

从官厅水库底栖动物的生物量季节变化来看(表2)，水库底栖动物生物量虽然表现在6月最高，但可利用的生物量还是在冬季最高。6月底栖动物最高是因为采集的软体动物较高，偶然因素较大。依据调查，官厅水库冬季结冰封库在11月中下旬。然而，冬季水库底栖动物的资源量较大，因此，在11月水库结冰前可以对水库的底栖动物进行人工采集，而采集的底栖动物正好是鲤、鲟等北京地区主养经济鱼类的优质天然饵料。很早以前，南方某地区在草鱼上市前通过改变其食物结构，加强投喂高蛋白饲料，从而改变了草鱼的肉质，使肉质更紧密、坚硬，所以该鱼被老百姓称之为脆鲩，深受欢迎。因此，北京地区在养殖鲟或其它食底栖动物的鱼类时，可以借鉴草鱼的养殖方式，在冬季对其加强投喂高蛋白的底栖动物，使鱼的肉质水平提高，增加经济效益。

建议在鲤、鲫等底层鱼类繁殖期间加强对水库渔业资源的保护和增殖，使食底栖动物鱼类适度发展，且在11月水库封库前对底栖动物进行恰当地采收。这样既合理利用了底栖动物资源，使其转化为鱼产量，增加经济效益，又从底质中输出有机物质和营养盐，降低水库的营养负荷和水库爆发蓝藻的生态风险，从而达到合理利用渔业资源和保护水资源的双重目的。

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