樟子松种源含碳量遗传变异分析与高碳汇种源选择1)

刘 灵 张含国 徐悦丽 姚 宇 贾庆彬

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

樟子松(Pinus sylvestris L.var.mongolica Litv.)属乔木，为松属欧洲赤松的变种。是亚洲东北部分布较广的一种针叶树种，主要分布于大兴安岭和呼伦贝尔高原及小兴安岭的局部地区。该树种具有耐干旱贫瘠、抗旱、速生、喜光等特性，已成为我国东北、西北、华北地区防风固沙恢复生态环境的重要树种。国外对森林与碳的关系研究已经有一定的成果。目前俄罗斯、加拿大和美国对森林生态系统碳储量的估算研究有较大进展，俄罗斯估算出西伯利亚东部边界的欧洲赤松(Pinus svlvestris)林的净碳汇是 440 Gg·a－1［1］，美国估算东部的碳汇为 0.17 Pg·a－1［2］，并且在研究中发现，这 3 个国家的森林碳储量在全球碳储量中占有较大比例，这与国家的自然地理条件、森林类型、面积、森林的年龄结构等因素有关［3－4］。国内对估算森林碳储量的研究较少。袁立敏［5］等人在科尔沁沙地选取樟子松人工林为研究对象，实地检测了造林10、18、25、30 a樟子松人工林树木生物量，并分析了碳库碳储量动态变化特征。本文以28年生樟子松种源试验林为研究材料，对所选材料的树高、胸径、材积、木材密度、干材生物量、含碳率、碳储量、木质素质量分数、综纤维素质量分数进行遗传变异分析、方差分析、相关分析、种源选择等，其目的是研究不同种源各指标的差异性，进行优良种源选择，为樟子松碳汇遗传改良提供技术和方法，为大面积营造樟子松碳汇林提供优良材料。

1 材料与方法

材料 试验林设于黑龙江省尚志市帽儿山镇。完全随机区组设计，重复10次，8个种源，小区株数6株，单行排列。1984年定植，株行距 2.0 m×4.0 m，造林地点跃进2林班，造林面积1.0 hm2。

取样 于2010年10月对樟子松种源试验林中第Ⅰ次重复至第Ⅷ次重复进行木材取样(根据试验设计及试验林生长状况舍弃第Ⅸ重复及第Ⅹ重复)，每个重复每小区全部选取作为样本，在胸高处同一方向用直径5 mm的生长锥取得由树皮至髓心的完整无疵木芯。8个种源(处理)普混(对照)、高峰、金山、图强、卡伦山、阿尔山、罕达盖、红花尔基分别取样40、37、34、35、32、31、38、34 株。共计取样281 株。

基于大量的试验结论［6－7］的基础上，本试验采用非破坏性方式取样，并用在胸高处取得的树皮至髓心的木芯代表树高均值计算树木的立木材积、干材生物量及碳储量。

木材密度检测 采用饱和含水率法测定木材细胞壁物质密度，以及试样绝干、饱和含水率时的质量，按公式计算木材的基本密度。当木材细胞壁物质密度取平均值1.53 g/cm3时，基本密度计算公式则可简化为:ρj=1/(Gm，v/Gh－0.346)。式中:Gm，v为饱和含水率时试样的质量(g);Gh为绝干时试样的质量(g)。

木材含碳率检测 利用德国耶拿分析仪器股份公司生产的专家型总有机碳/总氮分析仪multi N/C3100 TOC进行分析。温度设定为1200℃，进样量50 mg，分析方法采用木材全碳含量测定方法。

干材生物量及碳储量的计算:

式中:C为碳储量;B为生物量;Cc为含碳率;V为树干材积;f∍为樟子松平均实验形数，f∍=为0.41［8］;h为树高;g1.3为胸高处横断面积;ρj为木材密度。

木材木素质量分数的检测 参照GB/T 2677.8—1994。用质量分数为(72±0.1)%的硫酸水解经苯醇混合液抽提试样，然后定量地测定水解残余物(即酸不溶木素)质量。按公式计算木素质量分数:X1=m1/m0×100%。式中:m1为烘干后的酸不溶木素质量(g);m0为干试样质量(g)。

木材综纤维素质量分数的检测 参照GB/T 2677.10—1995。在pH为4～5时，用亚氯酸钠处理已抽出树脂的试样，除去木质素，定量地测定残留的(即综纤维素)质量分数。按公式计算综纤维素质量分数:X1=m1/m0×100%。式中:m1为烘干后的综纤维素质量(g);m0为绝干试样质量(g)。

2 结果与分析

2.1 樟子松生长性状遗传变异及遗传参数

对樟子松各种源生长性状进行检测表明:樟子松各种源的胸径、树高、材积、生物量、碳储量存在丰富的变异。其中:干材生物量变异系数最大，为26.818%，置信区间为 44.013 ～63.062 kg。而木材密度、木材含碳率、木质素质量分数、综纤维素质量分数的遗传变异相对较小。

2.1.1 树高、胸径、材积遗传变异

由表1可知，樟子松树高种源内存在丰富的遗传变异:变异系数最大种源是卡伦山，为14.781%;变异系数最小种源是高峰，为5.936%。卡伦山与高峰种源树高的变异系数相差8.845%。

樟子松胸径种源内存在丰富的遗传变异。其中:变异系数最大的种源是金山，为14.958%;变异系数最小种源是图强，为6.152%。金山与图强种源胸径的变异系数相差8.446%。

樟子松材积种源内存在丰富的遗传变异。其中:变异系数最大的种源是卡伦山，为34.588%;变异系数最小的种源是普混，为12.769%。卡伦山与普混种源材积的变异系数相差17.923%。

2.1.2 木材密度、含碳率遗传变异

由表2可知:樟子松含碳率种源内遗传变异相对较小。其中:含碳率变异系数最大的种源是阿尔山，为2.165%;含碳率变异系数最小的种源是普混，为0.792%。阿尔山与普混种源含碳率的变异系数相差1.373%。

樟子松木材密度种源内遗传变异相对较小。其中:变异系数最大的种源是罕达盖，为10.712%;变异系数最小的种源是金山，为3.771%。木材密度最大与最小的种源的变异系数相差6.941%。

表2 樟子松含碳率、木材密度遗传变异

2.1.3 干材生物量、碳储量的遗传变异

由表3可知:樟子松干材生物量种源内存在丰富的遗传变异。其中:变异系数最大的种源是卡伦山，为36.066%;变异系数最小的种源是阿尔山，为16.458%。干材生物量最大与最小的种源的变异系数相差19.608%。

樟子松碳储量种源内存在丰富的遗传变异。其中:卡伦山变异系数最大，为31.492%;普混变异系数最小，为15.726%;二者碳储量的变异系数相差15.766%。

表3 樟子松干材生物量、碳储量遗传变异

2.1.4 木质素、综纤维素质量分数的遗传变异

木材是天然生长形成的一种有机物，除少量提取物外，纤维素、半纤维素及木质素是木材主要组分。因此，对木质素和综纤维素质量分数进行测定，并研究其与碳储量及含碳率之间的相关性，通过改变其成分含量来提高含碳率与碳储量。

由表4可知:樟子松木质素种源内遗传变异较小。其中:罕达盖变异系数最大，为5.597%;普混变异系数最小，为2.056%;二者木质素的变异系数相差 3.541%。

表4 樟子松木质素、综纤维素质量分数的遗传变异

樟子松综纤维素质量分数种源内遗传变异较小。其中:高峰变异系数最大，为4.291%;图强变异系数最小，为1.966%;二者综纤维素的变异系数相差 2.325%。

2.2 性状间相关关系

木材各性状间的相关关系对于多性状的综合遗传改良方案的制定有非常重要的意义，如果两性状之间是正相关，选择了一个性状，另一个性状也会同时得到改良;如果两个性状互相独立，或相关甚微，改良这一性状，对另一个性状影响不大;若两个主要性状间是较高的负相关，一个性状的改良会导致另一个性状的负向增益，就会给育种工作带来困难。

由表5可知:含碳率分别与碳储量显著正相关，相关系数为0.247，与综纤维素含量显著负相关;碳储量与胸径、树高、材积、干材生物量均极显著正相关，相关系数分别为 0.705、0.468、0.829、0.839，与木质素含量正相关显著，相关系数为0.285;木材密度与干材生物量正相关极显著;干材生物量与胸径、树高、材积正相关极显著，与木质素含量正相关显著，与纤维素含量负相关显著。

表5 相关性

2.3 优良种源选择

由表6可知:树高、胸径、含碳率和综纤维素质量分数种源间差异不显著。

表6 方差分析

各种源干材生物量差异显著。干材生物量最大的2个种源是红花尔基和图强，分别为63.296、62.763 kg。干材生物量最小的2个种源是罕达盖、普混，分别为 45.523、45.111 kg。其中:红花尔基最大，高于罕达盖39%，高于普混40.3%，高于种源平均值18.2%。

各种源木质素含量差异显著。其中红花尔基、图强木质素质量分数最大，均为27.5%。木质素质量分数最小的2个种源分别为阿尔山、卡伦山，质量分数分别为25.8%、26.0%。红花尔基木质素质量分数高于阿尔山6.6%，高于卡伦山5.8%，高于种源平均值3.4%。

樟子松各种源间的材积在9%水平上达到显著，材积最大的2个种源是图强、红花尔基，分别为0.194、0.193 m3。材积较小的种源是罕达盖、普混，其值分别为0.147、0.145 m3。其中，图强材积最大，高于罕达盖32.0%，高于普混33.8%，高于种源平均值14.8%。

樟子松各种源间的木材密度在8.2%水平上达到显著，木材密度最大的2个种源是红花尔基、阿尔山，分别为 0.329、0.323 g·cm－3。罕达盖木材密度最小，为0.304 g·cm－3，普混的木材密度为0.308 g·cm－3。红花尔基的木材密度高于罕达盖8.2%，高于普混6.8%，高于种源平均值4.8%。

樟子松各种源间的碳储量在8.9%的水平上达到显著。碳储量最大的2个种源是红花尔基、图强，碳储量分别为31.268、29.175 kg。碳储量最小的种源是金山、普混。普混的碳储量最小，为22.028 kg。金山的碳储量为22.456 kg。其中，红花尔基的碳储量最大，高于普混41.9%，高于金山39.2%，高于种源平均值19.8%。

3 结论与讨论

3.1 种源各性状变异

樟子松胸径、树高、材积、碳储量、干材生物量存在丰富的变异，相应变异系数分别是11.447%、10.823%、25.322%、26.117%、26.818%。木材含碳率、综纤维素质量分数、木质素质量分数，木材密度变异相对较小，变异系数分别是1.479%、3.308 %、4.522%、6.209%。

樟子松生长性状及生物量、碳储量的变异丰富，应重点从这几方面进行遗传改良研究。

3.2 相关分析

碳储量与胸径、树高、材积、干材生物量各项指标均极显著正相关，与木质素质量分数正相关显著;但由于含碳率变异较小，种源间差异不显著，木材密度虽然种源间10%水平差异显著，但变异相对较小，因此，要提高林分碳储量应该从立木材积及生物量两方面考虑进行遗传改良。

3.3 优良家系

樟子松8个种源的干材生物量达到显著水平。红花尔基、图强2个种源生长较好，生物量分别为63.296、62.763 kg。普混的生长最差，为 45.111 kg。

根据对樟子松8个种源的各项指标的综合测定分析，本研究选出了树高、胸径、材积、木材密度、干材生物量、含碳率、碳储量均高于对照及种源平均值的2个种源:红花尔基、图强。2个种源在各方面均表现优异，可以作为优良种源进行种源改良。

红花尔基干材生物量最大，高于生物量最小的普混(对照)40.3%，高于种源平均值18.2%;红花尔基碳储量最大，高于碳储量最小的普混(对照)41.9%，高于种源均值19.8%。

对于图强种源干材生物量较大，高于生物量最小的普混(对照)39.1%，高于种源平均值17.2%;材积最大，高于材积最小的普混(对照)33.8%，高于种源均值14.8%;碳储量较大，高于碳储量最小的普混(对照)32.4%，高于种源均值11.8%。

以现有林分密度1250株/hm2为基础，经过估算，樟子松种源试验林的碳储量为(27.5×103)～(37.8×103)kg/hm2。略高于袁立敏［5］在《沙地樟子松人工碳储量研究》中得出的樟子松碳储量。

优良种源的选择在改良单位面积林分碳储量方面起到一定作用，根据现有试验林林分造林株行距为2 m×4 m，1 hm2造林1250棵。若利用碳储量较大的2个种源红花尔基及图强进行造林，则1 hm2试验林地可固氮37.8×103kg。若选用碳储量较小的对照普混进行造林，则1 hm2实验林地可固碳27.5×103kg。选择用2个优良种源造林则每公顷固碳量高于选择普混造林37.5%。若选用碳储量较小的金山进行造林，则1 hm2实验林地可固氮28.1×103kg。选择用优良的种源造林，则每公顷固碳量高于选择金山造林34.5%。

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