红嘴相思鸟的种群繁殖密度与杜鹃巢寄生率的关系

王 娜，杨灿朝，梁 伟

（热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海南师范大学 生命科学学院，海南 海 口 571158）

红嘴相思鸟的种群繁殖密度与杜鹃巢寄生率的关系

王 娜，杨灿朝，梁 伟*

（热带动植物生态学省部共建教育部重点实验室，海南师范大学 生命科学学院，海南 海 口 571158）

在杜鹃与其宿主的协同进化中，宿主种群繁殖密度被认为是预测其是否被杜鹃寄生的重要指标.2011年4-8月，在贵州宽阔水国家级自然保护区对不同类型生境的红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）的种群繁殖密度进行调查，以分析其种群繁殖密度与杜鹃（Cuculus spp.）寄生之间的关系.红嘴相思鸟在宽阔水自然保护区分布广泛，平均种群繁殖密度为108.37±28.68只/km2，其中在次生林中最高，达201.41±7.36只/km2，其次为灌丛和原生林.居民点的密度最低，为34.15±7.86只/km2.1999-2011年的繁殖季，共找到红嘴相思鸟的巢347个，均未发现被杜鹃寄生，巢寄生率为0.分析表明，繁殖时间和种群繁殖密度不是杜鹃未利用红嘴相思鸟的原因.

生境；杜鹃；巢寄生；种群繁殖密度

红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）是雀形目画眉科的一种小型鸣禽，分布于喜马拉雅山脉、印度阿萨姆、缅甸西部及北部、中国南方及越南北部[1-2].主要栖息于海拔1200～2800 m的山地常绿阔叶林、常绿落叶混交林、竹林和林缘疏林灌丛地带，有时也进到村舍、庭院和农田附近的灌丛中，繁殖期3～10月，通常营巢于林下或林缘灌木丛或竹丛中（见图1），每窝产卵3～4枚[3].鸟类专性巢寄生是指杜鹃等鸟类将卵产于其他鸟类，特别是雀形目鸟类的巢中，让宿主孵化和养育后代的现象[4].宿主的种群繁殖密度是预测宿主是否被杜鹃选择和寄生的重要参数[5].红嘴相思鸟在我国南方分布广泛，在贵州宽阔水自然保护区更是优势种.同时，该保护区有鹰鹃（Hierococcyx sparverioides）、大杜鹃（Cuculus ca⁃norus）、中杜鹃（Cuculus saturatus）、小杜鹃（Cuculus poliocephalus）和翠金鹃（Chrysococcyx maculatus）等多种杜鹃同域分布，并寄生多种雀形目鸟类[6-11].2011年4-8月，我们在贵州宽阔水国家级自然保护区，对红嘴相思鸟的种群繁殖密度进行调查，以分析其在不同类型生境中的种群繁殖密度与杜鹃巢寄生之间的关系.

1 研究地区和研究方法

1.1 研究地区自然概况

贵州宽阔水国家级自然保护区位于贵州省绥阳县北部（28°06 ′～28°19 ′N，107°02 ′～107°14′E），总面积为262.31km2，地处大娄山脉东段，海拔650～1761 m，具有低纬度山地季风湿润气候特点。研究区年平均气温7.7～12.4℃，年降水量1300～1350mm，集中于4-10月份，年平均相对湿度超80%.研究区为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，林下有大面积的竹林分布[12].

1.2 研究方法

研究区的主要生境类型包括原生林、次生林、人工林、茶地、灌丛、居民点、和农耕地等.以各种生境中的小路作为调查样线，每条样线调查3次，共计样线长度16.24km.调查在繁殖期的晴天进行，7：00-8：00及17：00-18：00两个时间段，以2km/h的速度步行，用望远镜（Zeiss 8×56T*FL，Zeiss Inc.）统计样线左右各25 m范围内所看到的红嘴相思鸟的数量，利用如下公式计算其种群繁殖密度：

其中D为种群繁殖密度，N为样线宽度内所记录到的红嘴相思鸟的个体数量，W为样线的单侧宽度，L为调查样线长度[13].种群繁殖密度为3次调查的平均值和标准差（Mean±SD）.

系统搜索各种生境类型的红嘴相思鸟的巢，对发现的鸟巢进行每隔2～3 d1次的监测，以调查其是否被杜鹃寄生.空巢不计入巢寄生率的计算.

2 研究结果

调查结果显示，红嘴相思鸟在宽阔水自然保护区分布非常广泛，且为优势种.其平均种群繁殖密度为108.37±28.68只/km2，不同生境的密度见表1.从表中可以看出红嘴相思鸟的密度在次生林中最高，达到201.41±7.36只/km2，其次为灌丛和原生林.居民点的密度最低，为34.15±7.86只/km2.

1999-2011年的繁殖季（4-8月），共发现红嘴相思鸟的巢347个，但均未发现被任何种类的杜鹃寄生，即巢寄生率0%.

表1 贵州宽阔水红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）各生境的种群繁殖密度Tab.1 The breeding density of Red-billed Leiothrix(Leiothrix lutea)in different habitats in Kuankuoshui Natural Reserve,Guizhou,China

3 讨论

研究表明，红嘴相思鸟在贵州宽阔水自然保护区分布非常广泛，为优势种，其种群繁殖密度很高，但在10余年的研究中从未发现被任何种类的杜鹃所寄生.有研究表明，由于各种类型生境中的鸟类可探测性不同，尤其是对一些小个体型鸟类而言，野外调查所获得的鸟类种群密度只能反映研究地区鸟类种群的相对密度[14].红嘴相思鸟羽色鲜艳，且在繁殖期鸣叫声响亮，因此在调查中其可探测性很高，调查结果能较好地表现其种群繁殖密度.另外，为了减少人为因素对红嘴相思鸟可探测性的影响，所有调查中红嘴相思鸟的计数均由同一人完成；为了避免调查时间对鸟类可探测性的影响[14-15]，本研究中所有的调查均在同一时间段内进行.调查发现，不同生境中红嘴相思鸟的种群繁殖密度不同，表明红嘴相思鸟对不同类型生境具有偏好性，而这种密度分布的不均匀是红嘴相思鸟繁殖期对不同生境选择性利用的结果.次生林和灌丛具有较大的种群密度，而居民点和开阔地的种群繁殖密度较小.这可能受到不同类型生境可提供的食物、筑巢和隐蔽条件等因素的影响.

宿主的种群密度是预测是否被杜鹃寄生的高质量指标.宿主的种群密度如果低于一定阈值，是不容易被寄生的，即使种群数量少但只要种群密度高，也容易被寄生[5].宿主种群繁殖密度的大小对巢寄生的影响是一个普遍现象[16]，种群密度能在很大程度上影响寄生率[17-18]，因为杜鹃需要一定量的宿主来保障充足的巢量供给，才能顺利进行其寄生繁殖[19].在贵州宽阔水自然保护区，筑巢于灌丛、茅草和茶地的优势物种灰喉鸦雀（Paradoxornis alphon⁃sianus）被大杜鹃寄生，寄生率只有4.32%，但却导致宿主和杜鹃两者在卵色上的协同进化[6].另一筑巢于灌木、茶地和竹林的优势种强脚树莺（Cettia fortipes）被小杜鹃寄生，寄生率为9.18%[11].红嘴相思鸟在本研究区为优势种，且分布广泛，巢址类型多样，但1999-2011年的繁殖季，均未发现被任何种类的杜鹃所寄生.根据已有的巢寄生理论和假说，我们推测其原因可能有：1）育雏食性.宿主育雏的食物种类对巢寄生具有重要影响，育雏为植食性的宿主种类不适合杜鹃寄生，因为不能为杜鹃雏鸟的生长提供所需的营养[4]；2）卵识别能力的高度进化.在杜鹃与宿主协同进化的过程中，识别和拒绝杜鹃卵是宿主反寄生的主要策略[4]，有观点认为如果宿主对杜鹃卵的识别能力进化到极致后，可能导致杜鹃寄生失败[20].

野外调查发现，多种杜鹃的迁徙到达时间和繁殖期（5-8月），与本地留鸟红嘴相思鸟的繁殖期（4-8月）是重叠的，所以繁殖期的差异不是杜鹃未寄生红嘴相思鸟的原因.有假说认为某些宿主的巢具有不可接近性，从而逃避杜鹃寄生，如筑巢于小树洞、石洞等洞巢鸟类[21]，然而，红嘴相思鸟筑开放型的杯状巢（见图1），再者，由于中国拥有各种不同体型大小的多杜鹃系统，即使筑巢于土坎洞中的冠纹柳莺（Phylloscopus reguloides）和比氏鹟莺（Sei⁃cercus valentini）仍然发现被杜鹃寄生[7，10]，所以巢类型也不是红嘴相思鸟不被杜鹃寄生的原因.红嘴相思鸟作为一种优势鸟种却没有发现被杜鹃寄生，其原因有待进一步研究.

图1 红嘴相思鸟（Leiothrix lutea）的巢与卵（杨灿朝摄）Fig.1 The nests and eggs of Red-billed Leiothrix(Leiothrix lutea).Photograph by Canchao Yang

致谢：野外工作得到贵州省林业厅和贵州宽阔水国家级自然保护区的大力支持和协助.徐霄、郭新亮参与野外调查，谨一并致谢.

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责任编辑：黄 澜

Population Breeding Density and Brood Parasitism Rate in the Red-billed Leiothrix（Leiothrix lutea）

WANG Na，YANG Canchao，LIANG Wei＊
（Ministry of Education Key Laboratory for Tropical Plant and Animal Ecology，College of Life Sciences，Hainan Normal University，Hhaikou 571158，China）

Population breeding density of hosts is regarded as a valuable index to predict cuckoo parasitism rate in avi⁃an brood parasitism.To test this hypothesis,population breeding density and brood parasitism rate of Red-billed Leio⁃thrix（Leiothrix lutea）were investigated from April to August,2011 in Kuankuoshui National Natural Reserve（KKS）,Guizhou,south-western China.Our results showed that the Red-billed Leiothrix is a widespread and dominant species with a population breeding density of 108.37±28.68 individuals perkm2in KKS.The highest density was detected in sec⁃ondary forest,with 201.41±7.3 individuals perkm2,followed by shrub and primary forest.Residential area has the lowest density of 34.15±7.86 individuals perkm2.A total of 347 nests of the Red-billed Leiothrix were found from 1999 to 2011 and the cuckoo brood parasitism rate of this host is 0.Breeding time and population density could not explain the ab⁃sence of cuckoo parasitism in the Red-billed Leiothrix.

habitat；cuckoo；brood parasitism；breeding density

Q 959.7

A

1674-4942（2012）03-0300-04

2012-06-28

国家自然科学基金项目（31071938，31101646）；教育部新世纪优秀人才支持计划基金项目（NCET-10-0111）；教育部科学技术研究重点项目（212136）

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