涝害对甜叶菊光合及单株干叶产量的影响

任广喜，刘相阳，石 岩

（青岛农业大学/旱作技术山东省重点实验室，青岛266109）

甜叶菊（Stevia rebaudiana Bertoni）原产于南美亚热带地区，为菊科（Compositae）宿根多年生草本植物。其叶中含有甜叶菊糖甙的甜度为蔗糖的200～400倍，而热值只有蔗糖的三百分之一，是蔗糖、甜菜糖的理想替代品，广泛应用于食品、饮料、制药、日化等行业。国家有关部门预测国内外年需求量为10000t，现在世界总的生产量远远不能满足市场需求，因此甜叶菊种植业的推广前景广阔，具有极好的经济、社会效益。由于经济发展水平及劳动力成本等因素的影响，我国甜叶菊的种植主要集中在江苏、安徽、江西等省份，并且有向西南地区发展的趋势。甜叶菊的生长期为5—10月份，而在这段时间，上述地区一般经历季节性涝害，对甜叶菊的生长发育及产量等形成了很大障碍。现阶段对于甜叶菊的研究主要集中在甜菊糖甙提取方法[1－2]、甜叶菊繁殖方法[3－4]、甜叶菊需肥规律[5－7]、种子收集方法[8]、甜菊糖的开发利用[9－10]等方面，而有关甜叶菊涝害的研究至今未见。本文通过研究不同持续时间渍水胁迫对甜叶菊不同种质材料光合及干叶产量影响的研究。以期在现阶段所拥有的材料中筛选出抗性更好的种质材料作为培育新品种的亲本，并为甜叶菊栽培过程中遇到的不良水分条件下的栽培管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

IS-1为取自以色列的材料，QF-1为本实验室经过辐射得到的材料，青甜杂4为本实验室经杂交得到的材料，JD-1为取自江苏东台的材料，AL-4为取自安徽临泉的材料。

1.2 试验设计与方法

1.2.1 试验设计 实验于2010年在青岛农业大学温室内（36.30N，120.36E）进行，采用盆栽土培法，盆钵直径33cm，高30cm，栽培土取自即墨墨水河旁农田耕层，土壤为沙壤土，自然风干后装盆。土壤含有机质1.41%、水解氮86.53mg/kg、速效磷24.94mg/kg、速效钾87.93mg/kg，pH6.21，土壤含水量41.28%。以底肥一次性施入尿素2.6g/盆、KH2PO44.3g/盆、KCl 5.5g/盆。生长期内不进行追肥，其他管理同一般大田栽培。4月5日进行扦插育苗，5月10日选取生长状况一致的扦插苗进行移栽。每盆栽种1株，共50桶，50株苗。

实验设4个处理，在定植30d后选长势一致的植株同步进行，每个处理重复10次，每个重复1盆。设保持地面水深0.5～1cm 5d为处理a（Treatment a，Ta）；设保持地面水深0.5～1cm 10d为处理b（Treatment b，Tb）；设保持地面水深0.5～1cm 15d为处理c（Treatment c，Tc）；正常浇水使土壤含水量保持在土壤最大持水量的75%～80%之间，以保证甜叶菊正常生长为对照（Control，CK）。胁迫结束后，将盆中水分排净，以后恢复正常供水，收获后测产。

1.2.2 取样及测定方法 （1）叶绿素测定：叶绿素含量用SPAD值表示，选取处于相同部位的功能叶用SPAD-502叶绿素测定仪测定叶绿素含量，每个处理测定5次。

（2）光合指标测定：利用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合系统分析仪，在每个测定时期的晴天9∶00至11∶30进行光合指标的测定，选取不同处理下不同甜叶菊种质材料，测定处于相同部位叶片的净光合速率（Pn，μmol/m2·s）、气孔导度（Gs，mol/m2·s）、胞间 CO2浓度（Ci，μmolCO2/μmolAir）等光合作用有关指标。

（3）产量测定：单株干叶产量：将摘下叶片先在烘箱内105℃杀青30min，再在75℃烘至恒重，称重。

1.3 数据分析

采用Excel及SPASS（18.0）统计分析软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 涝害对甜叶菊叶绿素SPAD值的影响

由图1可知，涝害初期（Ta，涝害处理5d）各个品种SPAD值比对照略有升高，但不显著。持续涝害，各个品种SPAD值均呈现下降趋势，其中Tb（涝害10d）下降速度最快，随着涝害持续时间的推移，各个品种降低速度开始变缓。在各个处理中不同品种SPAD值的变化幅度不同，在Tb（涝害处理10d）中IS-1较正常水分处理下降21.29%，QF-1下降34.57%，青甜杂4下降27.84%，JD-1下降23.01%，AL-4下降17.59%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢，在Tc中虽各个品种叶片SPAD值下降速度减慢，但各个品种下降幅度没发生变化，仍然为：AL-4＞IS-1＞JD-1＞青甜杂 4＞QF-1。 表明短期涝害可促进甜叶菊叶绿素含量的增加，但涝害持续时间过长时甜叶菊遭受胁迫程度增大，叶绿素分解远远大于生成，造成甜叶菊叶绿素在Tb中快速下降而远远低于对照。

2.2 涝害对甜叶菊净光合速率（Pn）的影响

图2反映了涝害对甜叶菊净光合速率的影响。随着涝害处理时间的延长，甜叶菊净光合速率均表现出不同程度的下降，其中以Ta下降幅度最小，以Tb下降幅度最大；在相同处理中不同甜叶菊品种表现出不同的下降趋势，待涝害处理结束时：IS-1较正常水分处理下降65.88%，QF-1下降78.51%，青甜杂4下降74.44%，JD-1下降71.68%，AL-4下降59.58%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢。说明短时间胁迫对甜叶菊净光合速率影响不大 （IS-1较正常水分处理下降11.76%，QF-1下降16.67%，青甜杂4下降14.44%，JD-1下降13.40%，AL-4下降8.48%），而长时间涝害则会造成甜叶菊净光合速率的迅速下降；不同甜叶菊品种相同处理其净光合速率下降幅度不同说明不同甜叶菊品种的耐涝害能力不同。

2.3 涝害对甜叶菊气孔导度（Gs）的影响

图3反映了干旱胁迫下5个甜叶菊品种叶片气孔导度的变化规律。在Ta中各个甜叶菊品种叶片气孔导度总体在0.257～0.286mol/m2·s范围波动，变化不显著，而在 Tb 中 IS-1、QF-1、 青甜杂 4、JD-1、AL-4 的气孔导度分别降低 51.75%、67.14%、61.65%、56.23%、44.00%，在 Tc中分别降低 58.74%、80.92%、75.63%、67.62%、49.09%，说明短时间涝害对甜叶菊的气孔导度影响不显著，但长时间涝害则能引起甜叶菊的气孔导度的显著降低，且不同品种的耐涝害性不同。

2.4 涝害对甜叶菊胞间二氧化碳浓度（Ci）的影响

由图4可知，随着涝害处理时间的持续各个甜叶菊品种的胞间CO2浓度均出现升高，不同品种涝害处理时间相同升高幅度不同，至涝害处理结束时，IS-1、QF-1、青甜杂4、JD-1及AL-4胞间CO2浓度分别升高51.61%、70.00%、66.67%、56.63%、47.06%。 而且涝害处理胞间CO2浓度变化趋势与Pn变化趋势相反。

2.5 涝害对甜叶菊蒸腾速率的影响

由图5可知5个甜叶菊品种的蒸腾速率与净光合速率的变化趋势相似，即Tb下降速度最快，Tc次之，Ta较正常水分处理相比变化不明显。不同品种相同涝害持续时间处理下降幅度不同，在Tb中IS-1比正常水分处理下降33.93%，QF-1下降52.34%，青甜杂 4下降 50.57%，JD-1下降 37.50%，AL-4下降32.12%，其中IS-1下降幅度与其他4个品种相比最小。至涝害处理结束时，IS-1、QF-1、青甜杂4、JD-1及AL-4蒸腾速率分别下降33.93%、52.34%、50.57%、37.50%、32.12%。

2.6 涝害对甜叶菊单株干叶产量的影响

由图6可知，随着涝害持续时间的持续，甜叶菊单株干叶产量出现下降趋势，但不同处理间变化幅度不同。在Ta中，各个材料单株干叶产量较正常水分处理变化不明显。在Tb中，单株干叶产量下降最小的为IS-1，其下降幅度较正常水分处理下降8.27%；下降幅度最大的为QF-1，下降幅度为14.70%；其他3份材料：AL-4、青甜杂4及JD-1的下降幅度分别为：9.26%、10.54%及11.90%。至涝害结束时（Tc，涝害持续15d），IS-1、AL-4 青甜杂 4、JD-1 及 QF-1 单株干叶产量 分 别 下 降 21.00%、23.86%、24.07% 、24.98%及34.03%。本实验结果说明短时间涝害（涝害处理5d）对甜叶菊产量影响不大，但随着涝害持续时间的加长，甜叶菊单株干叶产量出现先慢后快的下降趋势。不同材料相同时间涝害胁迫单株干叶产量下降幅度不同，表明不同材料对涝害的耐受力不同。

3 讨论与结论

整个涝害实验过程中，作物叶片光合和蒸腾速率的变化始终密切相关[13－14]。本实验不同涝害时间中，相同材料植株净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随着涝害时间的持续而降低，而胞间CO2浓度则随着涝害时间的持续而升高。且各个指标前期变化程度较小，后期变化程度大。至涝害处理结束时，光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著低于对照及其他两个处理。这是由于植物受淹后，气孔阻力加大或关闭，随着叶片气孔导度的下降，导致净光合速率也降低，两者变化相关极显著[15－16]，蒸腾速率也伴随气孔导度的下降而降低，而胞间CO2浓度则出现升高现象。不同甜叶菊品种相同处理其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率下降幅度不同，CO2浓度上升幅度不同，说明不同甜叶菊品种的耐涝能力不同。

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