珍稀特有植物华顶杜鹃的群落基本特征分析

周莹莹，孙 莉，陈子林，褚文珂，杨王伟，金孝锋

（1.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州310036；2.浙江大盘山国家级自然保护区管理局，浙江磐安322300）

珍稀特有植物华顶杜鹃的群落基本特征分析

周莹莹1，孙 莉1，陈子林2，褚文珂1，杨王伟1，金孝锋1

（1.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江杭州310036；2.浙江大盘山国家级自然保护区管理局，浙江磐安322300）

在群落样方调查的基础上，对浙江大盘山和华顶山的华顶杜鹃群落的种类组成、群落垂直结构和生活型组成进行了分析.结果表明：华顶杜鹃群落中植物组成丰富，共有64科、102属、138种，对科属的区系分析表明群落处亚热带北缘，海拔较高；群落分层现象较明显，乔木层、灌木层和草本层物种种类丰富，层间植物种类也较丰富；生活型组成中，高位芽植物占优势，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少，地下芽植物也占较高比例，叶型以单叶种类占优势，叶级以小型叶和中型叶占优势，反映出群落所处的生境温热多湿，但因处于较高海拔而明显受到温度的影响.

华顶杜鹃；区系分析；群落特征；分布区类型；群落结构；生活型

0 引 言

华顶杜鹃（Rhododendron huadingense）是丁炳扬和方云亿发表的新种，产浙江天台县的华顶山［1］.华顶杜鹃不仅具有很高的观赏价值，而且对于研究杜鹃花属系统发育也具有重要的价值.一直以来，华顶杜鹃被置于映山红亚属Subg.Tsutsusi的轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx［2－4］，但其花芽生于枝顶、营养芽侧生于花芽之下，且花粉形态、种子微形态等特征，均与映山红亚属的成员差异很大，应属踯躅亚属Subg.Sciadorhodion成员，并与日本产的R.pentaphyllum最为接近［5－6］.据报导，华顶杜鹃仅产华顶山，野生分布区范围狭小，数量仅约330株（丛），属极小种群［7］，故加强保护极为重要.

最近，在浙江大盘山自然保护区发现了华顶杜鹃的分布，这是该种新的分布点，也是第二个分布点，且数量较多.华顶杜鹃自命名发表以来，研究甚少，丁炳扬等［8］做了种子的萌发试验，探讨了不同处理或贮藏条件对种子萌发的影响；曾汉元等［3，9］对模式标本产地华顶山的群落学进行了初步调查，分析了该区华顶杜鹃的种群结构和可能的致危原因.新种群的发现地与已知的产地相距甚远，其分布的生境和群落类型、种群生存状况等可能不同，故有必要对大盘山和华顶山的华顶杜鹃作更深入的调查，以综合分析华顶杜鹃的现状、濒危原因并提出有效的保护措施.本文在实地踏查基础上，结合样地调查，对华顶杜鹃所在群落的物种区系特征、群落各层次结构、生活型组成作了分析，为深入了解其群落特征、有效保护种质资源和生物多样性等提供科学依据.

1 研究方法

1.1 样地设置

在野外全面实地踏查基础上，于华顶山（模式标本产地）和大盘山（新分布点）选择华顶杜鹃分布典型的群落，共设置6个20 m×20 m的样地，其中Q1～Q4设在大盘山，Q5、Q6设在华顶山，面积共计2 400 m2，各样地的基本概况详见表1.采用相邻格子法，每个样地均分成16个5 m×5 m的小样方.在每个小样方中，对乔木（树高＞3 m）进行每木检测，记录树种种名、胸径、树高、冠幅、叶型、叶片质地和叶片一般大小等.同时在每个5 m×5 m的样方中分别设2 m×2 m和1 m×1 m大小的小样方，用以调查灌木层和草本层.

表1 调查样地的基本概况Tab.1 General conditions of the sample plots

1.2 数据处理与分析方法

1.2.1 优势度计算

重要值（IV）是表示物种在群落中优势程度的常用指标［10］.群落各层次优势种和群落类型主要通过计算重要值判定，其中：

乔木物种IV＝［（RP＋RD＋RF）×100%］／3，式中RP表示相对显著度，RD表示相对密度，RF表示相对频度.

灌木和草本物种IV＝［（RD＋RF＋RC）×100%］／3，式中RD表示相对密度，RF表示相对频度，RC表示相对盖度.

1.2.2 区系成分分析

在植物区系成分分析时，蕨类植物科、属分布区类型主要参考吴兆洪和秦仁昌［11］、陆树刚［12］的观点；种子植物科、属分布区类型参考吴征镒等［13－14］的观点.

1.2.3 生活型和叶型统计

各类生活型、叶型／叶面积等级均按照Raumkiaer系统［15－16］划分并统计.

2 结果与分析

2.1 群落组成

华顶杜鹃群落6个样地中共出现64科、102属、138种植物（种下类群以种级计算，下同）.其中蕨类植物5科、7属、7种，裸子植物2科、3属、3种，被子植物57科、92属、128种.

2.1.1 区系科属组成

华顶杜鹃群落中物种科、属的组成见表2.64科中，含10种以上的仅蔷薇科Rosaceae；含5～9种的有5科：菊科Asteraceae、樟科Lauraceae、山茶科Theaceae、蝶形花科Papilionaceae、禾本科Poaceae；含2～4种的有23科，常见的有金星蕨科Thelypteridaceae、漆树科Anacardiaceae、堇菜科Violaceae、毛茛科Ranunculaceae、安息香科Styracaceae、壳斗科Fagaceae等；含1种的有35科，如瑞香科Thymelaeaceae、泡花树科Meliosmaceae、苏木科Caesalpiniaceae、景天科Crassulaceae、椴树科Tiliaceae、龙胆科Gentianaceae、胡桃科Juglandaceae等.含2～4种的寡种科和含1种的单种科共58科，占科总数的80.63%，体现了样地植物科级水平的多样性.

在102属中，含5种以上的仅山胡椒属Lindera和李属Prunus，共10种；含2～4种的有15属，常见的有安息香属Styrax、山矾属Symplocos、石楠属Photinia、悬钩子属Rubus、胡枝子属Lespedeza、杜鹃花属Rhododendron、薹草属Carex、荚蒾属Viburnum、绣球属Hy drangea等，共43种；单种属有85属，常见的有兔儿伞属Syneilesis、紫菀属Aster、檫木属Sassafras、委陵菜属Potentilla、绣线菊属Spiraea、柯属Lithocarpus、类芦属Neyraudia、盐肤木属Rhus等.含2～4种的属和单种属共100属，计128种，分别占属、种总数的98.04%和92.75%，体现了样地植物属级水平的多样性.

表2 华顶杜鹃群落中物种的科属组成Tab.2 The family and genus components in the communities of R.huadingense

2.1.2 科属地理成分

华顶杜鹃群落科、属的地理分布区类型详见表3.

表3 华顶杜鹃群落中物种科、属的分布区类型Tab.3 The areal－types of the families and genera in the communities of R.huadingense

世界广布的有23科，如菊科、蔷薇科、禾本科、兰科Orchidaceae等.热带分布（2～7项）的有20科，占总数的31.25%.其中，泛热带分布的有12科，如山茶科、大戟科Euphorbiaceae、柿树科Ebenaceae等；热带亚洲－大洋洲和热带美洲间断分布的有山矾科Symplocaceae 1科；热带亚洲－热带非洲－热带美洲间断分布的有苏木科和椴树科；热带亚洲至热带南美间断分布的有5科，如五加科Araliaceae、省沽油科Staphyleaceae、安息香科等.温带分布（8～14项）的共21科，占总数的32.81%.其中，北温带分布的有4科，如油点草科Calochortaceae、越橘科Vacciniaceae、松科Pinacese等；北温带和南温带间断分布的有10科，如山茱萸科Cornaceae、壳斗科、槭树科Aceraceae等；欧亚和南美洲温带间断分布的仅小檗科Berberidaceae；东亚及北美洲间断分布的有杉科Taxodiaceae等2科；旧世界温带分布的有萱草科Hemerocallidaceae 1科；东亚分布的共3科，其中全东亚分布的有青荚叶科Helwingiaceae和旌节花科Stachyuraceae，中国－日本分布的有1科即玉簪科Hostaceae.无中国特有分布的科.

世界广布的有9属，如悬钩子属、薹草属、堇菜属Viola、蓼属Polygonum等.热带分布（2～7项）的有25属，占总数的24.51%.其中，泛热带分布的有12属，如野古草属Arundinella、毛蕨属Cyclosorus、算盘子属Glochidion和紫珠属Callicarpa等；热带亚洲－大洋洲和热带美洲间断分布的有山矾属；热带亚洲至热带南美间断分布的有3属：安息香属、泡花树属Meliosma和柃属Eurya；旧世界热带分布的有荩草属Arthraxon、类芦属和野桐属Mallotus；热带亚洲至热带大洋洲分布的有猫乳属Rhamnella、葨芝属Cudrania和针毛蕨属Macrothelypteris；热带亚洲至热带非洲分布的有芒属Miscanthus；菲律宾、海南和台湾间断分布的有山茶属Camellia和金粟兰属Chloranthus 2属.温带分布（8～14项）的有65属，占总数的63.73%.其中，北温带分布的有21属，如松属Pinus、木姜子属Litsea、栗属Castanea、荚蒾属等；北温带和南温带间断分布的有11属，如胡颓子属Elaeagnus、杜鹃花属、槭树属Acer、桑属Morus等；欧亚和南美洲温带间断分布的有小檗属Berberis；东亚及北美洲间断分布的有11属，如漆树属Toxicodendron、山胡椒属、东风菜属Doellingeria、楠木属Phoebe等；东亚和墨西哥间断分布的有溲疏属Deutzia 1属；旧世界温带分布的有败酱属Patrinia和萱草属Hemerocallis；地中海区、西亚（或中亚）和东亚间断分布的有女贞属Ligustrum；东亚分布（全东亚分布）的有8属，如蜡瓣花属Corylopsis、油点草属Tricyrtis、双蝴蝶属Tripterospermum、旌节花属Stachyurus等；中国－日本分布的有9属，如兔儿伞属、化香树属Platycarya、柳杉属Cryptomeria、野鸦椿属Euscaphis等；中国特有分布的有3属：箬竹属Indocalamus、髯药草属Sinopogonanthera和杉木属Cunninghamia.

2.2 群落结构

华顶杜鹃所在群落分布海拔较高，在900～1 150 m之间；其群落总郁闭度在60%～90%，群落结构复杂，成层现象较明显，基本可以分为乔木层、灌木层和草本层3个层次，层间植物较为丰富.

2.2.1 群落垂直结构

乔木层是群落的基本层次，决定群落的外貌特征，并在很大程度上控制着群落的生境.调查的样地中乔木主林层8～12 m，下亚层4～6 m，组成乔木层的种类因样地不同而有差异：Q1、Q3、Q4和Q5的主林层较高，8～12 m，常见的优势种有黄山松Pinus taiwanensis和柳杉Cryptomeria fortunei；Q2和Q6的主林层4～6 m高，优势种为化香Platycarya strobilacea、朝鲜山矾Sympolos coreana、蜡瓣花Corylopsis sinensis、红脉钓樟Lindera rubronervia等，伴生种有檫木Sassafras tzumu、枳椇Hovenia acerba、马鞍树Maackia chinensis、灯台树Cornus controversa、苦枥木Fraxinus insularis等.灌木层高度2～3 m，盖度55%～85%，主要优势种有映山红R.simsii、华顶杜鹃、化香、蜡瓣花、山橿L.reflexa等，伴生植物有中国绣球Hydrangea chinensis、丁香杜鹃R.farrerae、大青Clerodendron cyrtophyllum、美丽胡枝子Lespedeza formosa、小果南烛Lyonia ovalifolia var.elliptica、中华绣线菊Spiraea chinensis、微毛柃Eurya hebeclados等.草本没有明显的层次分化，优势种有山类芦Neyraudia montana、野古草Arundinella anomala、东风菜Doellingeria scabra、南方兔儿伞Syneilesis australis、荩草Arthraxon hispidus等，伴生植物有渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus、紫萁Osmuda japonica、獐耳细辛Hepatica nobilis var.asiati－ca、萱草Hemerocallis fulva、紫萼Hosta vertricosa、长梗黄精Polygonatum filipes、薹草多种Carex spp.

层间植物亦较丰富，有鸡矢藤Paederia scandens、野蔷薇Rosa multiflora、菝葜Smilax china、华东菝葜S.sieboldii、牯岭勾儿茶Berchemia kulingensis、网脉葡萄Vitis wilsonae、蛇葡萄Vitis piasezkii、忍冬Lonicera Japonica、大血藤Sargentodoxa cuneata等.

2.2.2 生活型组成

植物的生活型是植物对于综合生境条件长期适应而在外貌上反映出来的植物类型，群落的外貌主要由组成群落种类的生活型决定.华顶杜鹃所在群落的各物种生活型详见表4，其中高位芽植物96种，占种数的69.57%，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少，地下芽植物35种，占25.36%.

从叶型看，具单叶的有109种，占79.88%，具复叶的有29种，占21.01%，具单叶的物种数远远多于复叶的物种数.依叶级划分，在华顶杜鹃所处的群落中，具大型叶的有10种，占种数的7.24%；具中型叶的有23种，占16.67%；具小型叶的有96种，占69.57%；具微叶的有9种，占6.52%.可见群落中以具中叶和小叶的物种为主，其中具小叶的种数最多.

表4 华顶杜鹃群落物种的生活型统计Tab.4 The life forms in the communities of R.huadingense

3 结 语

华顶杜鹃样地调查的数据分析表明，6个样地中共有维管植物138种（含种下类群），分属64科、102属.从科、属的组成来看，以寡种科、单种科、寡种属和单种属为主，物种组成丰富.

对科的分布区类型分析表明，热带分布的（20科）和温带分布的（21科）科数量相当，但热带分布的樟科、山茶科、蝶形花科、蔷薇科等在样地中物种数丰富，共有17属35种，分别占属、种数的16.67%和25.36%，其中樟科和山茶科是亚热带地区森林群落常见的科，从而反映出群落地处亚热带北缘，并受温带影响较大.因为群落均处于900 m以上的海拔，温度较低，故从属的分布区分析看，温带分布的属的数量（65属）远远大于热带分布的属（25属）.

华顶杜鹃所在群落结构复杂，成层现象较明显，层间植物较为丰富.物种的生活型组成中，高位芽植物占优势，地上芽植物、地面芽植物和一年生植物很少；叶型以单叶种类占优势；叶级以小型叶和中型叶占优.以上特征均反映了群落具有一定的热带区系性质，群落所处的环境温热多湿.群落中出现较高比例的地下芽植物（35种），且乔木层优势种多为落叶树种或针叶树种，可能是由于较高海拔温度低的影响所致.

杭州师范大学金小翔、王敏敏、金琳、方哈哈、郑王素等参加野外调查，浙江大盘山国家级自然保护区管理局和华顶山森林公园管委会在调查期间给予大力支持，一并致谢！

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Community Characteristics of Rhododendron Huadingense，a Species Endangered and Endemic in China

ZHOU Ying－ying1，SUN Li1，CHEN Zi－lin2，CHU Wen－ke1，YANG Wang－wei1，JIN Xiao－feng1
（1.College of Life and Environmental Sciences，Hangzhou Normal University，Hangzhou 310036，China；2.Administration of Zhejiang Dapanshan National Natural Reserve，Pan'an 322300，China）

Based on community investigation，the paper analyzed the species components，community vertical structure and life forms of Rhododendron huadingense in Dapan Mountain and Huading Mountain in Zhejing province.The results show the species richness in the community of R.huadingense，and there are 138 species，which belong to 102 genera of 64 families.The floristic analysis of families and genera shows that the communities locate in the northern edge of subtropics with high altitudes.The communities are composed by obvious layers，with rich species of trees，shrubs，herbs and interlayer plants.For the components of the life forms，the phanerophytes is dominant，with low percentage of the chamaephytes，hemicryptophytes and therophytes，and the geophytes occupied high percentage.For the aspect of the leaf types，species with simplex leaves are dominant，and microphyll and mesophyll types show the dominance of the leaf forms.The communities of R.huadingense is in the climate of warm and moist conditions，and also is affected by the temperature because of considerable high altitudes.

Rhododendron huadingense；floristic analysis；community characteristics；areal type；community structure；life form

Q948；Q949

A

1674－232X（2012）03－0211－06

10.3969／j.issn.1674－232X.2012.03.004

2012－01－06

杭州市科技局科技发展计划项目（20101032B24）；浙江省新苗人才计划项目（ZX10035005）；杭州师范大学“挑战杯”资助项目；杭州师范大学“开放实验室”资助项目.

金孝锋（1978—），男，副教授，博士，主要从事植物系统进化研究.E－mail：docxfjin＠163.com