北美白蜡木枝桠木年轮生长偏向性的研究

聂梅凤

（ 福建省产品质量检验研究院，福建 福州 350002）

树木在生长过程中若受外力的作用，即产生一些生长反应而克服外界的环境因素。例如，树干受外力而遭倾斜即能做生长的调整使树干保持直立；枝桠的生长虽然增加很多重力，枝桠木也产生生长调整来保持其与树干的角度。受外力影响下产生的木材即被称为应力木（reaction wood）；在阔叶树材中应力木被称为应拉木（tension wood），在针叶树材中则被称为应压木（compression wood）。应力木生长快速而产生年轮偏向性，因此文献中都指称针叶材应压木髓心偏向上侧而阔叶材应拉木的髓心偏向下侧[1,2]。但Panshin和de Zeeuw却指出阔叶材应拉木年轮偏向性不一定明显，因此年轮没有偏向生长并不表示没有应力木的形成。

阔叶材的应力木主要的特征在纤维管胞内形成非木质化胶质层，胶质层的厚度变异非常大。应拉木的另外一个解剖特性是导管的数量较少并稀疏。胶质层几乎是纯纤维素，全由微纤丝组成、未被木质化、纤维倾角很小等。应拉木的纤维含量较正常材高，但是木质素和半纤维素含量相对较低。

该研究的主要目的是要澄清应拉木是否因生长迅速而导致髓心偏向枝桠木之下侧，如果髓心偏向下侧，枝条又是如何不下垂而保持与树干一定的角度。有些学者[3,4]认为应拉木在引拉力下形成，形成应拉木更加重该区域的生长引拉力，如此巨大的引拉力在组织陈化的过程渐渐松弛而收缩，恢复主干直立及维持树干角度就是靠这个收缩力板正。如把生长张力的松弛产生收缩应用在针叶材的应压木就不适用，因为如果应压木因陈化而收缩，已倾斜的树干会变得更加倾斜。现利用北美白蜡木枝桠，研究枝桠木的年轮偏向性，并观察及测定应拉木的特点及其化学成分特性。

1 材料和方法

试材取自于美国爱荷华州立大学校园白蜡木（Fraxinus americana L.）的倾斜枝条，白蜡木枝干生长与主干生长方向的倾斜角为70°，最粗的枝条圆盘直径约为9cm。在距离主干10cm枝条取第一个圆盘，每隔10cm再取一个圆盘，依次取5个圆盘，每个圆盘的厚度约为3cm。圆盘气干后，用带锯将白蜡木的圆盘上侧木及下侧木依髓心方向锯下宽5mm高3cm含髓心的木条（如图1）。剔除髓心，得生长缓慢的上侧木；再取得生长迅速的下侧木（对应木）。用凿子将上侧木和下侧木进行分解，分别取较大块的木样（断面为0.5cmx0.5cm）作为显微试样，其它的木样则分解成火柴梗大小以用化学成分分析。

1.1 SEM观察

选取横截面为0.5cm×0.5cm的完整木块，经水沸煮1小时软化后用单面刀片徒手切制平整的横截面，最后再切下小块含有平整横截面的样品。木样气干后放入Denton（Desk II）涂布机中，涂布约20nm厚的Au/Pt合金，然后用JOEL-5800LV SEM在15Kv下显微观察。

1.2 化学分析方法

将火柴梗大小的木材进行粉碎，取得通过40目网筛留在60目的木粉。木粉经TAPPA T264[5]标准方法制无抽取物木样；先用热水萃取6h，继之以酒精与甲苯的比例为1：2的混合液抽提6h。木质素的定量是以TAPPA T222[6]测定，此法是以72%的硫酸溶液测定非酸溶性木质素含量。综纤维素的测定采取酸性次氯酸钠测定法[7]，每2g木样加水50ml即约0.5g次氯酸钠，再加数滴醋酸放入70℃的水浴中加热1h。这个步骤重复三次，然后测定综纤维素含量。半纤维素及α-纤维素则用Brink和Pohlman[8]的方法,其法简略如下：将每克综纤维素样品以22.5ml含3%硼酸和18%氢氧化钠溶液在25℃的水浴中处理20min, 过滤之后再以10ml18%氢氧化钠溶液清洗，最后再用蒸馏水清洗数次。

2 结果与讨论

2.1 SEM观察

从白蜡木立木的倾斜树干中取样发现所用圆盘的髓心都偏向上侧；也就是说，枝桠的下侧生长较上侧快而造成髓心偏向上方。在100倍SEM下观察下侧木和上侧木, 发现下侧木的横截面早材导管数目多于上侧木早材的导管数目；下侧木早材的最大导管直径为138mm，上侧木早材的最大导管直径仅为94mm，下侧木早材的导管直径明显大于上侧木早材的导管直径，同时下侧木的年轮宽度大于上侧木的年轮宽度。上侧木早材导管少、直径小及年轮窄的特征可能是由于生长缓慢造成并不确定其为应拉木的存在。但是较高倍的观察发现上侧木的纤维管胞壁大多数都稍厚（图2），但是这些厚壁从图2中无法判断是否为胶质层。不过，在上侧木里也发现有少数非常厚壁的纤维管胞（图3和图4），从其形态可以确这些厚壁纤维管胞为胶质纤维管胞，因此推断图2为轻度的胶质纤维管胞，而图3和图4所示者为极度胶质纤维管胞。下侧木的显微镜观察发现，早材的纤维管胞大多数都生长正常，即与正常木细胞壁相比其细胞壁没有增厚（图5）。在形成晚材时有些纤维管胞细胞壁增厚很多，从图6观察这些增厚的细胞壁的厚度及干缩的现象可以判断增厚的部分即为胶质层。但是如图6所示如此发达的胶质纤维管胞在下侧木里也并不普遍，大多数仍为正常者或仅稍具胶质层（图7）。通过SEM观察发现具有偏心的白蜡木枝桠木并不形成明显的应力木。

2.2 化学分析

表1为白蜡木枝桠木不含抽出物的的化学组成分析结果，表内附白蜡木树干正常木的成份[9]作为参考。白蜡木枝桠上侧木与下侧木的a-纤维素都比正常木者高2.96%～4.45%，其木质素的含量也比正常木低3.33%～5.57%。a-纤维素含量高加上木质素含量低就是阔叶材应拉木的化学成分的特征，所以这个结果可以在显微观察后更进一步证实应拉木同时发生在白蜡木枝桠的上侧与下侧木。表1还显示，上侧木与下侧木的a-纤维素及木质素含量差别不大，这表示上侧与下侧后所含的应拉力程度上沒有太大的差別。一般文献说应拉木的正常半纤维素虽然稍有减少，但半乳聚糖的含量却增高，所以总量并不改变。

桉木（Eucalyptus spp.）及山毛榉（Fagus spp.）等阔叶材的应拉木的纤维素含量可高达60%以上，而白蜡木枝桠木虽然形成应拉木，但无论是显微观察或化学分析都表明其产生应拉木的情况并不十分明显。根据Necesany[10]的观察，比较进化的阔叶树种如白蜡木（Franxinus spp.）及椴木（Tilia spp.）等并不形成非常明显的应拉木。

3 结 论

实验的结论是白蜡木枝桠木的上侧木没有产生明显的应拉木，但下侧生长迅速造成髓心偏向上侧，这与一般的文献应拉木生长迅速造成髓心偏下侧的说法差异甚大。本研究认为Panshin和de Zeeuw[1]对阔叶材应拉木年轮偏向性不一定的看法是正确的，由此可见现阶段对应拉木的形成尚未完全了解，有继续做系统研究的必要。

致谢

该研究在美国爱荷华州立大学郭梦麟教授指导下并在其实验室完成。扫描电镜观察则在该校显微及纳米图像实验室在Horner教授及技术员Pepper和Denadel的协助下进行。作者对这些协助在此致谢。

[1] Pashin A J. and Carl de zeeuw. 1980. Textbook of Wood Technology.Vol 1. 3rd Ed. McGraw-Hill, NY.

[2] 成俊卿主编.木材学.中国林业出版社，1985

[3] Matsuzaki，J，M. Masumori, and T. Tange. 2007.Phototropic bending of non-elongating and radially growing woody stems results from asymmetrical xylem formation. Plant, Cell and Enviornment 30：646-653.

[4] Jourez, B，A. Riboux, and A Leclercq. 2001.Comparison of basic density and longitudinal shrinkage in tension wood and opposite wood in young stems of Populus eramericana cv. Ghoy when subjected to a gravitational stimulus.Can. J. For. Res. 31：1676-1683.

[5] Tappi Test Methods. 1991. Preparation of wood for chemical anailsis.T264 om-88.TAPPA, Atlanta,GA.

[6] Tappi Test Methods. 1991.Lignin in wood.T222 om-88.TAPPA, Atlanta，GA.

[7] Wise，L.E. and E.C. Jahn. 1952. Wood Chemistry.2nd ed., Vol 2，ppll45-1148.

[8] Brink, D. L and A. A. Pohlman. 1972.Wood and pulp analysis by fractionaltion into component carbohydrates. Tappi 55（3）：380-388.

[9] Pettersen, R. C. 1984. The chmical composition of wood. In “The Chemistry of Solid Wood，”R.Rowell, Ed， Advanced in Chemsityr Series 207, Am. Chem. Soc. Washington， D.C.

[10] Necesany, V. 1955b. Cited from Wardrop, A. B.1964.The reaction anatomy of arborescent angiosperms.In “The Formation of Wood in Forest Trees,”M. H. Zimmermann, ed., Academic Press, N.Y.