封育三年对三种高寒草地群落土壤种子库的影响

邓斌，任国华，刘志云，尚占环，2＊，裴世芳

（1.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 草地农业生态系统国家重点实验室 草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.中国科学院青藏高原研究所，北京100101）

青藏高原是我国重要的生态区域，对我国甚至世界的生态环境维持起到重要的作用。高寒草甸作为青藏高原草地的主体植被类型，占整个高原面积的33%［1］。近年来由于过度放牧、人为破坏与环境变化等诸多原因，高寒草地退化已成为非常严峻的事实［2－5］。草地退化使青藏高原生态环境不断恶化，对牧民生活和家畜生产构成了严重威胁。高寒草地的保护、恢复和重建成为大家研究的焦点［6，7］。

土壤种子库作为植被种群生活史的一个阶段，是指存在于土壤上层凋落物内和土壤中全部有生命活性的种子［8，9］。许多学者认为，土壤种子库是植被经历干扰后恢复的主要资源，对植被有潜在的更新能力［10，11］，在退化草地的恢复与重建中发挥重要作用，能够反映种群对于环境变化的响应［12］。植被演替过程不仅指地上植被的组成与结构的变化，同时也包括土壤种子库的数量与格局的变化［13］。土壤种子库对退化草地的恢复起决定性的作用，对浑善达克地区退化沙地研究表明退化草地的土壤种子库完全可以满足地上植被的恢复，可以不需要外界种子的补充［14］。

在青藏高原大面积保护和恢复过程中，围栏封育被认为是非常有效、也是应用范围很广的恢复措施。通过围栏进行轮牧，减少草食家畜对于草地的过度采食与践踏，由于其投资少，见效快，是草地管理最普遍的手段，已成为退化草地恢复与重建的重要措施之一。目前草地围栏对于地上植被的影响研究较多，主要集中在围栏对于植被的恢复和生产效益方面［15］，对土壤种子库的影响研究也多为种子库的萌发特征和物种数量方面［16，17］，而围栏封育对于不同的高寒草地群落土壤种子库格局与变化规律报道较少。

本试验主要选择青藏高原黄河源区进行草地围栏之后的3种不同的高寒草甸群落为试验对象，对其土壤种子库的大小、格局、物种组成及与地上植被的关系等进行研究，旨在揭示围栏封育对于土壤种子库各特征的影响，进而研究围栏在草地保护与恢复中的具体作用与价值，为高寒草地的管理与可持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区自然概况

试验区位于青海省南部果洛州玛沁县境内的大武河流域，地理位置为34°17′～34°25′N、100°26′～100°43′E，平均海拔3 760m左右。该地区气候具有典型的高原大陆性气候特点，无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥而寒冷，暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较悬殊，太阳辐射强烈，年均温－3.9℃，≥5℃年积温为850.3℃，最冷月1月平均气温为－12.6℃，最热月7月的平均气温为9.7℃，牧草生长季为156d，无绝对无霜期。年均降水量513.12mm，年蒸发量1 459mm。土壤为高山草甸土，主要植被类型为高寒草甸和高寒草原。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 本试验选择3种高寒草地群落：灌丛草地，小嵩草（Kobresiapygmaea）退化草地和黑土滩草地群落，分围栏内外取样，各样地的围栏均从2005年建成至今。各样地基本特征如下（表1）。

表1 样地的基本特征Table 1 Main features of sampling plots

1.2.2 取样与处理 于2009年4月对封育3年多的灌丛草地、小嵩草退化草地和黑土滩3种不同的草地群落围栏内外进行取样。每个样地用36mm的土钻，分0～5cm，5～10cm两层随机取10钻土。每个样地共16个重复，每个重复取土面积约为0.01m2。然后自然风干，过筛。本试验采用土壤淘洗后的镜检法［18］，先过5mm筛，去除石块与植物残体，再过0.2mm筛，去除不含种子的部分土壤，再用0.1mm的尼龙网袋水洗，风干。每个步骤都尽量保证不损坏种子。于解剖镜下，挑选出所有种子，最后进行种子的分种鉴定，利用青藏高原植物种子标本，参照中国数字植物标本馆，根据种子的形状、特征、结构等确定种子的科属种。

1.3 数据统计

土壤种子库密度：统计每一个土样中的种子数，再换算成每m2种子数。用单位面积土壤中有生命力的种子数量 （即有效种子数量）表示各草地群落的土壤种子库密度。

种子库物种各相关指数：根据样地中土壤种子库的种类和种子数量，采用Shannon－Wiener和Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数公式计算。

式中，S为种子库物种总数，N为种子库种子总数，Pi为第i种植物种子数占种子库中总种子数的比例。

土壤种子库与地上植被的相似性，采用Sorensen指数计算：SC＝2C／（S1＋S2）。式中，SC为Sorensen指数的值，C是地上植被和种子库共有的植物物种数；S1和S2分别为地上植被和种子库中各自出现的物种数目。

土壤种子库空间分布的变异系数，变异系数（Coefficient of variation，CV）的计算公式为：CV＝σ／μ。式中，σ为标准差，μ为平均值，用SPSS 17.0统计软件进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 高寒草地各样地土壤种子库种子规模

图1为所选的3个草地群落土壤种子库规模，以小嵩草退化草地群落的土壤种子库种子最多。围栏内外分别为（9 938±1 780）粒／m2和（15 330±1 827）粒／m2。黑土滩群落围栏内外最少，分别为（4 074±459）粒／m2与（3 640±486）粒／m2。灌丛草地群落围栏内外居中，分别为（9 879±1 453）粒／m2与（12 899±1 695）粒／m2。通过显著性分析发现，只有小嵩草退化草地围栏内外表现出差异显著（P＜0.05），其他2样地差异均不显著（P＞0.05）。说明围栏对于小嵩草退化高寒草地群落土壤种子库密度有显著的影响，而对于植被状况较好、群落结构稳定的灌丛草地群落与极度退化的黑土滩群落则影响不大。

图1 3个草地群落土壤种子库种子数量Fig.1 Size of seed density in soil seed banks of three grassland communities

2.2 高寒草地土壤种子库的物种组成与各物种土壤种子库密度分析

各样地群落围栏内外土壤种子库的物种组成显示（表2），本次试验3个草地群落中共发现25个种，分属11个科，灌丛草地土壤种子库物种主要以高寒草地原生植被物种（莎草科、禾本科与蓼科）为主。小嵩草退化草地土壤种子库物种原生植被种子（莎草科与禾本科等）与其他毒杂草种子（棘豆、细叶亚菊与昆仑蒿等）均有大量存在，而黑土滩物种主要以毒杂草（棘豆、昆仑蒿与铁棒锤等）为主。

在各草地群落土壤种子库中，均含有大量的小嵩草种子，说明在草地未退化之前，各草地群落都是以小嵩草为优势植被与建群种。由于小嵩草种子的萌发率低，寿命长，易形成持久土壤种子库，所以在草地退化后，各草地群落的土壤种子库中仍保留着大量的小嵩草种子。这为高寒草地的恢复准备了大量的种子来源，说明土壤种子库在草地的退化过程中起到一个很好的缓冲作用。高寒草地的植被更新不存在种子制约，土壤种子库可以作为高寒草地的恢复潜在资源。

不同群落土壤种子库围栏内外禾草与莎草种子所占的比例及物种数目显示（表3），小嵩草退化草地的物种数目要显著大于灌丛草地和黑土滩（P＜0.01），说明草地的轻中度退化能显著提高草地土壤种子库的物种数目。莎草科和禾本科种子占的比例大小顺序为：灌丛草地＞小嵩草退化草地＞黑土滩。在草地退化的过程中，土壤种子库中原生植被物种数呈下降趋势。

围栏对于各草地群落土壤种子库的物种数目影响差异不显著（P＞0.05），只对各物种的分布密度产生影响（表2，3）。3种高寒草地群落中，对于禾本科种子，除灌丛草地差异不显著外，其他2个样地均是围栏内高于围栏外（P＜0.01）。莎草科种子3个草地群落有着相同的趋势：围栏内＞围栏外，且表现差异极显著（P＜0.01），豆科植物（主要是棘豆）的土壤种子密度除黑土滩群落影响不大之外，其他2个草地群落均是围栏内显著低于围栏外（P＜0.05），其他物种土壤种子库的分布密度也均为围栏内＜围栏外（P＜0.01）。围栏封育控制草食动物的采食，减少放牧和环境干扰，保护原生植被（禾本科与莎草科）的生长，提高禾草和莎草种子在土壤种子库中所占的比例。围栏封育促进原生植被的恢复与更新，同时还能抑制棘豆等其他毒杂草的繁殖，对高寒草地的保持起到重要的作用，有利于退化高寒草地的恢复。

表2 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库密度Table 2 Different communities of alpine meadow soil seed banks density within and outside the fence

2.3 土壤种子库物种多样性指数

调查的群落土壤种子库的Shannon－Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数有着相同的规律（表4）：黑土滩＞灌丛草地＞小嵩草退化草地，Margalef丰富度规律为：小嵩草退化草地＞黑土滩＞灌丛草地，并且差异极显著（P＜0.01）。Shannon－Wiener多样性指数与Simpson多样性指数的变化除了决定于植被与种子库的物种数和规模等有关外，也与局部小环境及各草地群落的利用程度和方式有关［19］。高寒草地原生植被种子萌发率低，多为持久土壤种子库，黑土滩由于既含有原生植被种子，又有许多毒杂草种子，且土壤种子库密度低，受环境的扰动大，所以Shannon－Wiener多样性，Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均要大于灌丛草地和小嵩草退化草地。小嵩草退化草地由于其草地的基本特征是属于轻中度的退化阶段，植被物种数量增加，所以Margalef丰富度指数也高于其他2个样地。

灌丛草地和小嵩草退化草地的Shannon－Wiener多样性、Simpson多样性、Margalef丰富度均是围栏外＞围栏内（P＜0.01），但黑土滩则相反。灌丛草地群落Pielou均匀度指数为围栏内＜围栏外，其他2个样地为围栏内＞围栏外。说明对于植被较好和退化程度较轻的小嵩草退化草地，放牧和适度的环境干扰能提高草地的多样性、优势度与丰富度指数。黑土滩则是处于极度退化的状态，利用围栏封育，减少环境的扰动可以使这三者得到提高。对于均匀度指数，灌丛草地植被状况好，群落结构稳定，采用放牧、利用草食动物的干扰可以使其均匀度提高。相对处于退化阶段的小嵩草退化草地与极度退化的黑土滩来说，利用围栏封育后，地上植被得到一定程度的恢复，环境扰动降低，均匀度则相应提高。

表3 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库组成Table 3 The composition of soil seed banks in different communities of alpine meadow within and outside the fence

表4 土壤种子库物种多样性、丰富度和均匀度指数Table 4 Indexes of diversity，richness and pielou about the soil seed banks

2.4 各草地群落围栏内外土壤种子库与地上植被的相似性分析

不同高寒草地群落土壤种子库与地上植被的Sorensen相似性指数大小范围为0.32～0.64，顺序为：黑土滩＞小嵩草退化草地＞灌丛草地（图2），围栏内外的Sorensen相似性指数3个草地群落规律相同，均为围栏内＜围栏外。草地退化越严重，其一年生植物和依靠种子繁殖的物种比例越高，导致土壤种子库与地上植被的Sorensen相似性指数增大。草地采用围栏封育后，放牧压力、环境和人为的干扰减少，多年生植物和依靠根茎繁殖的物种得到恢复与生长，相应的抵制了一年生与依靠种子繁殖的物种的生长，其Sorensen相似性指数相应降低。

2.5 土壤种子库的空间分布

本研究的空间层次为2层，分别为0～5和5～10cm，结果发现土壤种子库主要集中在0～5cm中，灌丛草地、小嵩草退化草地和黑土滩围栏内外分别占95.01%，93.96%，95.95%，92.79%，78.20%和75.45%，平均占土壤种子库的比例为88.56%。黑土滩围栏内外5～10cm种子数占土壤种子库的比例分别为21.80%和24.55%，要显著大于灌丛草地与小嵩草退化草地（P＜0.01）。而各草地群落围栏内外均差异不显著（P＞0.05）。黑土滩由于是极度退化，环境干扰强烈，鼠类活动频繁，且黑土滩杂草多为小种子，易向深层次渗透，导致其5～10cm土壤种子库比例增大。说明不同的草地群落，不同退化程度土壤种子库在空间分布上存在差异，但草地围栏对其土壤种子库的空间分布则影响不大（图3）。

3种不同高寒草地群落土壤种子库的空间分布变异系数规律为：灌丛草地＜小嵩草退化草地＜黑土滩，围栏内部＜围栏外部（图4），0～5cm土层的土壤种子分布密度的变异系数要显著小于5～10cm土层；就不同土层而言，0～5cm土层的变化规律与总的种子库密度变化相同，但5～10cm土层空间变异系数为：黑土滩＜灌丛草地＜小嵩草退化草地。说明高寒草地0～5cm土壤中的种子密度不仅较5～10cm土层丰富，而且要均匀。高寒草地退化越严重，植被类型与土壤结构发生变化，加之环境干扰与鼠类入侵，土壤种子库的密度分布就越不均匀。草地围栏则可以减少环境对群落的扰动，促进植被的恢复，提高土壤种子库分布的均匀性。

3 讨论

不同草地类型的土壤种子库差异很大，用不同的研究方法也会导致结果不同［20－24］。Silvertown［22］的研究结果表明，草地的土壤种子库范围为103～106粒／m2。本试验采用的是镜检法得出的土壤种子库规模，其范围为3 640～15 330粒／m2，在Silvertown的研究结果范围。本实验与尚占环等［24］用萌发与镜检相结合的方法得出的土壤种子库基本一致，但大于用萌发法得出的高寒草地土壤种子库规模。原因在于高寒草地的莎草科植物种子萌发率低，多为持久土壤种子库［23］。所以土壤种子库中存在着许多具有活性、但不易萌发的原生植被（莎草科）物种种子，用萌发法并不能完全将其统计在内。

图2 不同高寒草地群落围栏内外土壤种子库与地上植被的物种构成相似性Fig.2 Sorensen similarity of species composition between soil seed bank and above ground vegetation of different communities within and outside the fence

图3 土壤种子库数量在不同土壤层次（0～5，5～10cm）的百分比Fig.3 The percentage of seed number of soil seed bank in two soil layers（0－5，5－10cm）of three communities

图4 土壤种子库的空间分布变异系数Fig.4 The coefficient of variation of the spatial distribution of soil seed banks in different communities

草地围栏是实施草地轮牧，减轻放牧压力，恢复与重建退化草地的重要手段［25］。进行草地围栏，采用划区轮牧后，围栏草地的生物量，生产性能，土壤性质都能得到提高，但对土壤种子库的影响不大（表2）。小嵩草退化样地土壤种子库种子密度围栏外（15 330±1 827粒／m2）要显著高于围栏内样地（9 938±1 780粒／m2），而其他2个样地差异均不显著（图1；表2）。说明对于植被状况较好的灌丛草地与极度退化的黑土滩，单纯的采用草地围栏的方式对于土壤种子库的种子密度影响不大，这与马妙君等［26］的研究结果相似。但在土壤种子库的空间分布上，围栏可以使土壤种子库总体分布更加均匀，减少环境的干扰，避免种子向深土层转移，有利于种子的萌发。各草地群落围栏内禾本科和莎草科植物种子比例为围栏内大于围栏外，说明围栏可以提高原生植被物种（禾本科和莎草科）种子的比例，促进草地的恢复。

对于植被状况较好的灌丛草地和处于较轻程度退化的小嵩草退化草地，土壤种子库的物种多样性指数，丰富度指数均为围栏外高于围栏内。这说明对于群落结构相对稳定的草地，放牧利用会增加植被和土壤种子库的物种多样性与丰富度指数。但对于处于极度退化的黑土滩，物种多样性指数，丰富度指数则为围栏内高于围栏外，这与Meissner和Faceelli［27］的结果一致。黑土滩围栏外，环境干扰强烈，植被结构、土壤性质等极度退化，原生植被物种丧失，毒杂草繁殖，鼠类活动加剧［28］，土壤种子库与地上植被的相似性提高，群落与土壤种子库的结构趋向于单一化［29］，种子向深土层转移，草地退化持续加剧。对黑土滩进行围栏可以相对缓解这种状况，土壤种子库作为草地恢复的潜在资源，围栏能提高土壤种子库的物种多样与丰富度指数，为黑土滩草地的恢复奠定基础。土壤种子库与地上植被的相似性为黑土滩＞小嵩草退化草地＞灌丛草地（图2）。对于群落较稳定的灌丛草地，土壤种子库与地上植被的相似性较低［30，31］，围栏的作用使其趋向更加稳定，对于灌丛草地的保护有重要作用。小嵩草退化草地围栏能显著降低毒杂草种子数量，提高原生植被在土壤种子库中的比例，有利于草地的恢复。过度放牧不仅造成地上植被的物种多样性丧失，而且也导致了种子库中的多样性，丰富度等指标下降。围栏封育对于退化严重的草地，可以使地上植被和种子库中的物种多样性得到保持或者提高。

本试验的结果显示，各草地群落围栏内外的土壤种子库物种分布差异不大，而地上植被物种数则表现出显著差异。这说明土壤种子库对环境干扰与放牧，表现出良好的缓冲作用。各草地群落的土壤种子库中均含有大量的小嵩草种子，这为退化草地的植被恢复提供了大量的种子资源，如能采取一些措施，促进这些种子的萌发，则对于高寒退化草地的恢复起到重要的作用。

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