长白落叶松人工林叶面积指数测定1)

宋 林 孙志虎

(中国吉林森林工业集团有限责任公司，长春，130021)(东北林业大学)

叶面积指数是反映植被冠层结构的重要参数［1］，在生态系统碳通量［2－3］和生产力估计［4］等方面有着广泛的应用。它的测定方法分为直接测定和间接测定。直接测定法虽然耗费人力和物力，但其结果具有高的可靠性，成为检验和校准间接测定法的常用方法。国内外已有较多直接测定法和间接测定法比较方面的报道，并给出了二者之间的校正系数，但是多数研究没有考虑林分密度、林龄和立地条件对校正系数的影响［5－7］。针叶植物由于叶片空间排列的集聚现象，导致间接测定法得出的LAI值偏低，需要采用校正系数对其进行修正。我国针叶林的面积和蓄积量均占较大比例，研究其叶面积指数不仅有利于加深针叶林生物物理过程机制的理解，而且对采用叶面积指数估测针叶林的碳储量具有重大意义。国内有关针叶树种叶面积指数的研究主要集中于南方地区［8］，对于北方地区落叶松人工林的研究却少见报道，为此，笔者以三江平原丘陵区长白落叶松人工林为研究对象，采用直接测定法(胸径—叶片半表面积模型法)和间接测定法(LAI－2000，光学仪器法)进行不同密度、林龄和立地条件下叶面积指数研究，探讨间接测定法估计落叶松人工林叶面积指数时的校正系数，为长白落叶松人工林生态系统和相关领域的研究提供基础试验依据。

1 研究地概况

本次调查研究的长白落叶松人工林位于佳木斯市孟家岗林场。该林场位于完达山脉西麓，地理位置为东经 130°32'42″～130°52'36″，北纬 46°20'16″～46°30'50″，以低山丘陵为主，平均海拔250 m。大陆性季风气候，早霜现于9月上、中旬，晚霜终于5月中、下旬。年平均气温2.7℃，极端最高气温35.6℃，最低气温－34.7℃，≥10℃积温2 500℃，多年平均降水量为535 mm，降水集中在6—9月份，占全年降水量的72.6%，生长期110～120 d。土壤以典型暗棕壤分布最广，其次为白浆化暗棕壤。

2 材料与方法

2004年7月份，在不同林龄、密度和立地条件的人工林中设置30 m×30 m的样地并进行每木检尺。样地概况见表1，初植密度为3 300～4 400株·hm－2，具体的经营措施(含透光伐、生长伐)均严格按照森林抚育技术规程进行。

表1 长白落叶松人工林研究样地概况

2.1 单木针叶生物量的调查

采用等断面积径级法确定标准木，分为五级，每级设置标准木1～2株，伐倒后实测树高。树冠分成上、中、下三部分，采用标准枝法测定单木针叶生物量。每株解析木留取部分针叶用于求算比叶面积。

2.2 叶面积指数的测定

直接测定法(异速生长方程法):利用解析木针叶生物量和胸径，建立单木针叶生物量模型;利用样地内林木的每木检尺结果，结合单木针叶生物量模型，求出林分针叶生物量;利用林分针叶生物量，结合比叶面积，求出人工林的叶面积指数。

间接测定法(LAI－2000光学仪器法):利用冠层分析仪(LAI－2000)进行落叶松人工林叶面积指数的间接测定;测定时，采用45°的镜头盖对镜头进行遮挡;连续测量林内5～8个点后，进行一次林外空旷地光照的测定，每块样地测量30～45个点;借助LI－COR C2000软件进行LAI－2000间接测定叶面积指数的室内计算时，选用1号探头所测得的数据作为光学仪器测定的叶面积指数。

关于利用LI－COR C2000软件处理 LAI－2000测得的叶面积指数的具体方法，详见LAI－2000的随机手册。

2.3 数据处理方法

采用Statistica 7.0软件进行描述统计分析和逐步回归分析，其他统计分析方法及绘图采用Sigmaplot 11.0 软件。

3 结果与分析

3.1 长白落叶松单木针叶生物量模型

从55株长白落叶松单木针叶生物量与胸径关系的散点图可以看出，针叶生物量随胸径增加表现出增加的趋势，在3.5～26.4 cm的胸径范围内，幂函数y=0.017 1x2.0916能够显著地拟合二者之间的关系(图1)。

图1 长白落叶松单木针叶生物量与胸径的关系

3.2 立地条件和林龄对长白落叶松比叶面积的影响

长白落叶松比叶面积的研究结果表明(表2)，随着林龄和立地指数的变化，比叶面积没有表现出明显的变化趋势。方差分析结果表明，不同立地条件和林龄的长白落叶松比叶面积之间没有显著的差别(P=0.949和0.908)，比叶面积为12.0 ～13.9 m2·kg－1。从同林分的多个样本来看，它们之间具有较大的差异，极差为1.4 ～13.3 m2·kg－1，变异系数为8.12% ～29.87%。为了增大样本数，减小样本与样本之间的差异，此次研究将所有样地中的比叶面积看做同一总体(样本数为66)，采用12.93 m2·kg－1作为长白落叶松比叶面积的点估计，［12.23，13.63］m2·kg－1作为比叶面积的区间估计。

3.3 立地条件和林龄对长白落叶松人工林叶面积指数的影响

长白落叶松人工林叶面积指数与林分因子关系的研究结果表明(图2)，仅考虑单一因素影响时，随着林龄、平均胸径、密度、优势木高和立地指数的变化，林分叶面积指数表现出近似恒定值的变化趋势，其变化范围是5.76～11.04。非参数统计的秩次检验结果表明，林龄、平均胸径、密度、优势木高、立地指数与叶面积指数之间的关系均不显著(Spearman相关系数分别是0.512 2、0.321 2、0.090 9、0.478 8、0.387 7，显著性分别是 0.103、0.365、0.803、0.162、0.268)。

表2 不同立地条件和林龄的长白落叶松比叶面积

图2 长白落叶松人工林叶面积指数与林分因子的关系

从图2中亦可看出，10块样地可分为两类:叶面积指数较高的样地3、样地4、样地7、样地10(平均为10.38)和叶面积指数较低的样地1、样地2、样地5、样地6、样地8、样地9(平均为6.18)。结合两类样地的概况可以看出(表1)，叶面积指数较高的林分与叶面积指数较低的林分，在林龄、平均胸径、密度、优势木高和立地指数方面均没有明显的差异。由此可以初步得出，其他因素或上述因素中两个或多个因素之间的综合作用可能在林分叶面积指数的影响上发挥极大的作用。

逐步回归分析结果表明，模型y=－1.026 66－0.000 06×(林龄×密度)+0.000 55×(平均胸径×密度)+0.000 13×(密度×优势木高)+0.003 54×(林龄×立地指数)－0.000 21×(密度×立地指数)，能够解释10块样地叶面积指数变异的99.9%，说明林龄、平均胸径、密度、优势木高和立地条件对叶面积指数的影响，很大程度上是通过综合途径发挥作用的。模型中(林龄×密度)、(平均胸径×密度)、(密度×优势木高)、(林龄×立地指数)、(密度×立地指数)的标准化回归系数依次为－0.492 19、1.696 06、0.748 54、0.259 29、－1.249 02，说明(平均胸径×密度)的综合作用对叶面积指数的影响最大，(密度×立地指数)、(密度×优势木高)、(林龄×密度)次之，(林龄×立地指数)最小。

3.4 光学仪器测定值与直接测定法测得结果的关系

利用LAI－2000植被冠层分析仪所间接测得的叶面积指数为1.77～4.02(表3)。χ2检验结果表明，直接测得的叶面积指数(实测)与LAI－2000间接测得的叶面积指数(器测)之间存在显著差异(P=0.000 277)，实测叶面积指数是器测叶面积指数的1.45～3.63倍(即校正系数)。从叶面积指数实测值与器测值之间的关系图(图3)可看出，二者之间的关系不明显。非参数统计的秩次检验结果亦表明，实测与器测叶面积指数的相关关系不显著(Spearman 相关系数是0.357 6，显著性是 0.310)。

图3 长白落叶松人工林叶面积指数的实测值与器测值的关系

从长白落叶松人工林叶面积指数的校正系数(实测/器测)与林龄、平均胸径、密度、优势木高、立地指数的关系图(图4)可以看出，校正系数随着上述指标的变化表现出S型曲线的变化趋势，上述指标分别能够解释其变异的7.50% ～49.02%，说明LAI－2000所间接测得的叶面积指数与真实叶面积指数之间的关系受林龄、平均胸径、密度、优势木高、立地指数等多个因素的影响。

表3 长白落叶松人工林光学仪器法与直接测定法测得的叶面积指数的比较

逐步回归分析结果表明，模型y=0.415 3+0.593 4×林龄－0.475 9×平均胸径－0.029 2×(林龄×平均胸径)－0.000 1×(林龄×密度)+0.029 6×(平均胸径×优势木高)，能够解释叶面积指数校正系数变异的99.90%，说明LAI－2000用于测定长白落叶松人工林叶面积指数时的校正系数受林龄、平均胸径、密度和优势木高的综合作用。模型中林龄、平均胸径、(林龄×平均胸径)、(林龄×密度)、(平均胸径×优势木高)的标准化回归系数依次为9.0843、－3.5613、－12.240 4、－1.608 7、7.059 7，说明(林龄×平均胸径)的综合作用对叶面积指数实测值与LAI－2000间接测定值之间的关系影响最大，林龄、(平均胸径×优势木高)、平均胸径次之，(林龄×密度)最小。

图4 长白落叶松人工林叶面积指数的校正系数与林分因子的关系

4 结论与讨论

准确估测叶面积指数对实现生态学的研究尺度从叶片转换到冠层上具有重要意义［9］。与直接测定法相比，光学仪器法虽然避免直接法所产生的破坏森林作用［11］，方便快捷、易于操作，但是往往低估叶面积指数［11－15］，因此，利用光学仪器估测叶面积指数，需对其测得的叶面积指数进行校正［5－7，11－12，14－15］。不少学者的研究结果表明，光学仪器法测定值与直接测定值之间呈相关关系［16］，并通过两者的经验方程对光学仪器法的观测值进行校正［6，16－17］，如曾小平等［16］利用光学仪器法和直接测定法测定3种人工林的LAI，得出2种方法的测定值之间呈幂函数关系，Chason et al.［17］利用 LAI－2000法和凋落物法研究橡木山核桃混交林的LAI，得出两种方法测定值之间呈线性关系(后者是前者的 1.86 倍)，而 Thimonier et al.［11］利用这两种方法对不同类型成熟林的LAI进行估测，得出两种方法的LAI间不存在相关性。文中利用异速生长方程法和LAI－2000法测定落叶松人工林LAI的结果表明，虽然后者测定值低于前者，但是两种方法测得的LAI间不具有相关性，这同 Thimonier et al.［11］的研究结果类似，分析其原因，可能是由于林龄、胸径、密度、立地条件等因素影响了不同方法测定值之间的关系。林分因子与叶面积指数校正系数(实测/器测)间的逐步回归分析结果表明，多项林分因子及其综合作用能够影响不同方法测定值之间的关系，这同 Dovey et al.［6］的研究结果相类似。Dovey et al.［6］以巨桉林为对象对 LAI－2000 进行校正试验，发现不同林龄的校正方程不同，即林龄能够影响不同方法测定值之间的关系，应用经验方程校正光学仪器测定值时需注意经验方程所适用的林龄。文中的研究结果，间接证明了Dovey et al.［6］的研究结果。

［1］Chen Jingming，Cihlar J.Retrieving leaf area index of boreal conifer forests using Landsat TM images［J］.Remote Sensing of Environrnent，1996，55(2):153－162.

［2］Saigusa N，Yamamoto S，Murayama S，et al.Inter-annual variability of carbon budget components in an Asia flux forest site estimated by long-term flux measurements［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2005，134(1－4):4－16.

［3］Walcroft A S，Brown K J，Schuster W S F，et al.Radiative transfer and carbon assimilation in relation to canopy architecture，foliage area distribution and clumping in a mature temperate rainforest canopy in New Zealand［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2005，135(1－4):326－339.

［4］Ohtsuka T，Akiyama T，Hashimoto Y，et al.Biometric based estimates of net primary production(NPP)in a cool-temperate deciduous forest stand beneath a flux tower［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2005，134(1－4):27－38.

［5］Kalácska M，Calvo-alvarado J C，Sánchez-azofeifa G A.Calibration and assessment of seasonal changes in leaf area index of a tropical dry forest in different stages of succession［J］.Tree Physiology，2005，25(6):733－744.

［6］Dovey S B，Dutoit B.Calibration of LAI-2000 canopy analyser with leaf area index in a young eucalypt stand［J］.Trees，2006，20(3):273－277.

［7］Arias D，Calvo-Alvarado J.Calibration of LAI-2000 to estimate leaf area index(LAI)and assessment of its relationship with stand productivity in six native and introduced tree species in Costa Rica［J］.Forest Ecology and Management，2007，247(1 －3):185－193.

［8］马泽清，刘琪璟，曾慧卿，等.南方人工林叶面积指数的摄影测量［J］.生态学报，2008，28(5):1971－1980.

［9］Gower S T，Norman J M.Rapid estimation of leaf area index in conifer and broad－leaf plantations［J］.Ecology，1991，72(5):1896－1900.

［10］Wasseige C，Bastin D，Defourny P.Seasonal variation of tropical forest LAI based on field measurements in Central African Republic［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2003，119(3/4):181－194.

［11］Thimonier A，Sedivy I，Schleppi P.Estimating leaf area index in different types of mature forest stands in Switerland:a comparison of methods［J］.European Journal of Forest Research，2010，129(4):543－562.

［12］Dufrêne E，Bréda N.Estimation of deciduous forest leaf area index using direct and indirect methods［J］.Oecologia，1995，104(2):156－162.

［13］Montes F，Pita P，Rubio A，et al.Leaf area index estimation in mountain even-aged Pinus silvestris L.stands from hemispherical photographs［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2007，145(3/4):215－228.

［14］Zhang Yongqin，Chen Jingming，Millerb J R.Determining digital hemispherical photograph exposure for leaf area index estimation［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2005，133(1/4):166－181.

［15］Van Gardingen P R，Jackson G E，Hernandez-Daumas S，et al.Leaf area index estimates obtained for clumped canopies using hemispherical photography［J］.Agricultural and Forest Meteorology，1999，94(3/4):243－257.

［16］曾小平，赵平，饶兴权，等.鹤山丘陵3种人工林叶面积指数的测定及其季节变化［J］.北京林业大学学报，2008，30(5):33－38.

［17］Chason J W，Baldocchi D D，Huston M A.A comparison of direct and indirect methods for estimating canopy leaf area［J］.Agricultural and Forest Meteorology，1991，57(1/3):107－128.