沙棘品种间种子形态及萌发特性1)

殷东生 周志军 葛文志 王洪梅 郭树平

(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨，150081)

种子萌发适应性及萌发策略与幼苗存活紧密联系，因此，了解种子萌发适应性和萌发策略有着重要的生态学意义，在生产上有重要价值［1－4］，尤其对生长于特殊生境植物(如水生植物、早生植物、沙生植物等)的研究更是倍受重视［1］。沙棘(Hippophae rhamnoides L.)为胡颓子科(Elaeagnaceae)沙棘属(Hippophae)植物［5］，广泛分布于我国北方的干旱半干旱地区，是重要的防沙治沙树种之一。沙棘的果、叶和种子中含有大量的营养成分和对人体有意义的生物活性物质，沙棘根系发达，生有根瘤，固氮能力强，具有重要的生态、经济和社会效益［6－8］。我国是沙棘资源最丰富的国家［9－12］，沙棘的研究和开发利用越来越受到人们的重视。目前，开展沙棘育种和栽培技术研究的国家主要有中国、俄罗斯、蒙古、芬兰、德国、加拿大、匈牙利、罗马尼亚等，苏联是世界上最早进行沙棘育种的国家，其在沙棘育种领域的研究成果曾处于世界领先地位［13－14］。沙棘可以通过种子、扦插、压条、组培来繁殖。最容易、最成功的繁殖方法仍是通过种子进行。种子繁殖非常适合防护林建设，生产中不需要太多精细管理，可大大降低生产成本［15－17］。笔者对目前栽培表现较为优良的沙棘品种的种子特性进行比较研究，探讨沙棘不同品种间种子的播种繁殖特点及萌发策略，为进一步扩大繁殖栽培和遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料来源

试验品种来源于黑龙江省和辽宁省的沙棘主栽品种，契切克、依尼亚、阿尔泰、丘伊斯克4个大果沙棘品种是黑龙江省孙吴县林业局从俄罗斯西伯利亚园艺研究所引进的沙棘良种;壮圆黄和深秋红是辽宁省在大果沙棘引种材料的基础上选育出的良种;中国沙棘采集于辽宁省建平县天然生长的种群。大果沙棘和中国沙棘果实分别于8月和10月份浆果呈黄色或桔红色时采收，选择健壮无病虫害的母树采果。采果时用剪子将浆果剪下，用石磙碾下果实，然后放入清水内浸泡一昼夜，洗去果肉，揉去果皮，除去杂质，再用清水淘洗一遍晾干，簸净即得净种，存放通风干燥处储藏。

1.2 指标测定

种子形态指标的测定 随机抽取30粒种子，逐粒测定长度、宽度和厚度，然后计算30粒种子的平均值。

种子质量测定 采用百粒法测定种子质量，从纯净种子中，随机选取100粒种子为1组，共取8组，即为8个重复，计算平均值，得出种子质量。

种子生活力测定 采用四唑染色法测定种子的生活力。先把种子浸泡于20～30℃水中2 d，然后取胚在37℃条件下用四唑染色2 h。染色后，根据种胚的着色程度和部位，按国际种子检验规程上的标准鉴定种子的生活力。

种子萌发试验 将用于发芽试验的种子用75%乙醇清洗2次，每次30 s，再用3%NaClO浸泡10 min进行消毒处理，最后用蒸馏水冲洗3～5遍。将30粒消过毒的种子置于垫有脱脂棉和滤纸的培养皿中，每个处理3个重复，将供试培养皿放置于LRH－250－GS人工气候箱中，保持适当的湿度。气候箱的温度设定为25℃/18℃(白天/黑天)，光周期为14 h/10 h(白天/黑天)，气候箱的光照强度为白天5 200 lx，晚上无光照处理，保证滤纸湿润。种子萌发过程中24 h观测记录1次种子的发芽情况，种子以胚根刚突破种皮为萌发标准。

1.3 数据分析

计算种子发芽率:

发芽指数:

式中:Gi为发芽指数;G为以2 d为时间间隔的发芽率;t为总的以日计的萌发时间。Gi值越大，表示发芽越快。

发芽速率:

式中:DG，S是日累积发芽数除以相应的萌发天数所得商;N为从萌发开始到结束的天数;GP为最终发芽率［18］。测得的各项指标采用 Excel和 Spss13.0统计软件包进行单因素方差分析和多重比较及相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同沙棘品种种子特性比较

从表1可以看出:供试品种种子质量差异达到极显著水平(p＜0.01，表2)，供试品种种子质量在8.31 ～20.38 mg/粒之间，其中最大的为契切克，达到20.38 mg/粒，中国沙棘的最小，仅为 8.31 mg/粒;供试品种种子的长度、宽度、厚度、长宽比、宽厚比都达到极显著水平(p＜0.01，表2)，供试的6个大果沙棘品种的种子平均长度、宽度、厚度、长宽比、宽厚比5 个指标值分别为5.42 ～6.73 mm、2.03 ～2.91 mm、1.58 ～2.00 mm、1.91 ～3.01、1.29 ～1.83;中国沙棘的种子平均长度、宽度、厚度、长宽比、宽厚比5个指标值分别为3.90 mm、1.94 mm、1.50 mm、2.01、1.26，很明显，中国沙棘的种子形态指标小于引进的大果沙棘品种。

表1 不同沙棘品种种子特性比较

表2 不同沙棘品种测定指标方差分析结果

2.2 不同沙棘品种种子萌发特性比较

从表3可以看出，不同沙棘品种种子的生活力差异明显:深秋红种子的生活力最低，仅为58.1%;契切克的也较低，为76%，通过解剖发现这两个品种的种子空粒和腐烂的较多;其他品种的种子生活力都超过90%。各品种种子的初始萌发天数差异不显著(p＞0.05)，但是中国沙棘在第2天就开始萌发，并且达到萌发高峰，萌发时间仅为8 d，发芽率达到92.2%;契切克和依尼亚都是在第3天开始萌发，也很快进入萌发高峰，但萌发持续时间较长，分别是13 d和15 d，各品种种子发芽率差异显著，契切克种子发芽率显著低于依尼亚;阿尔泰、丘伊斯克、壮圆黄、深秋红种子的初始萌发天数最迟，都是在第4天开始萌发，萌发高峰期也较迟，都在萌发的中后期才达到萌发高峰，萌发的持续时间也较长，分别为19、19、20、17 d，这4 个品种中，由于种子质量问题，深秋红的发芽率显著低于其他品种，仅为42.2%，其他品种的发芽率差异不显著。沙棘各品种的发芽速率差异显著(表2，p＜0.01)，中国沙棘萌发最快，其次为依尼亚，深秋红萌发最慢。各品种沙棘的发芽指数差异显著(表2，p＜0.01)，中国沙棘和依尼亚发芽最为整齐，契切克、阿尔泰、丘伊斯克的发芽整齐度较为相似，壮圆黄和深秋红发芽最不整齐。

表3 不同沙棘品种种子萌发结果

2.3 不同沙棘品种种子的萌发进程

从图1可以看出，中国沙棘的发芽进程最快，在第8天就达到了最高的发芽率(92.2%);依尼亚在第10天发芽率就达到了92.2%，此后萌发缓慢，在第15天时达到最高的发芽率(94.4%);契切克在第13天达到了最高的发芽率(66.7%);阿尔泰则在第15天达到了最高的发芽率(88.9%);丘伊斯克在第19天才达到了最高的发芽率(87.8%);而壮圆黄在第20天才达到了最高的发芽率(83.3%);深秋红在第17天时发芽曲线达到平稳，发芽率仅为42.2%。中、旱生植物的萌发类型主要有爆发型、过渡型、缓萌型等［19］，通过对7种沙棘种子萌发进程和发芽率的分析可知(表3，图1):中国沙棘属于爆发型;依尼亚、契切克、阿尔泰、丘伊斯克、壮圆黄属于过渡型;深秋红属于缓萌型。

图1 不同品种沙棘种子的萌发进程

2.4 萌发能力与种子大小的关系

相关分析表明，发芽率与种子大小几乎没有关系(p＞0.05)，发芽速率与种子大小为不显著的负相关关系(r=－0.565，p=0.186)，发芽指数与种子大小为不显著的负相关关系(r=－0.327，p=0.474)，萌发持续的时间与萌发开始时间与种子大小几乎没有关系(p＞0.05)。

3 结论与讨论

大量研究显示，每种荒漠植物都具有复杂的生态适应机制，以确保在恶劣的荒漠环境中生存和发展。较多的荒漠植物种子不存在休眠，但种子成熟后的环境条件影响萌发［1，20］。沙棘种子长卵形，深褐色，种皮坚硬，无休眠期。供试品种种子质量、长度、宽度、厚度、长宽比、宽厚比都达到极显著水平(p＜0.01，表 2)。供试品种种子质量为 8.31 ～20.38 mg/粒，其中最大的为契切克，中国沙棘的最小。中国沙棘种子的平均长度、宽度、厚度、长宽比、宽厚比5个指标显著小于引进的大果沙棘品种。不同沙棘品种种子的生活力差异明显。由于种子空粒和腐烂的较多，深秋红和契切克种子的生活力较低，其他品种的种子生活力都超过90%，说明沙棘种子的质量较好。深秋红和契切克种子的质量较差，其发芽率显著低于其他各品种，其余品种间发芽率差异不显著，均超过80%，最高的可达94.4%(表3)。

种子和幼苗是植物一生最脆弱而又最关键的阶段，它们经历着较高的死亡风险［21］，面临着不可预测和多变的环境，在这样的选择压力下，不同植物有着不同的生活史对策，最大目的是在有利的建植条件下增加幼体数量，同时减少不利条件下个体死亡的风险。通过对7种沙棘种子萌发进程和发芽率的分析可知，中国沙棘属于爆发型的(表3，图1)，发芽率达到92.2%，在8 d内完成萌发;过渡型中发芽率大于90%的是依尼亚，发芽率在80%～90%之间的有契切克、阿尔泰、丘伊斯克、壮圆黄;深秋红则属于缓萌型。爆发型是一种冒险的萌发行为，这些植物在环境条件适宜时(如温度和水分)立即萌发，并在很短的时间内完成萌发，这是萌发对降水少而且分布不均匀的响应，是一种带有很大风险的萌发对策，如遇多变或恶劣的环境，可能会导致大量幼苗死亡，造成植物局域性的灭绝。过渡型和缓萌型是持续、稳定的萌发行为，这种连续、稳定的萌发可以分摊萌发风险，既能使植物种群保持一定密度，又能避免极端干旱或高温而引起的种群大量灭绝，这种萌发对策是长期生活在干旱、高温地带的荒漠植物适应环境的必然结果［22－23］。

有研究结果显示，大多数旱生植物长期生活在干旱生境中，限制其生长的主要因子是水分，带有较少贮存物质的小种子遇到环境中的各种萌发暗示后会快速萌发［24］。中国沙棘种子在7个沙棘品种中是最小的，并且长期生长在较为干旱的地区，中国沙棘能在最短的时间达到最高的发芽率，而且发芽整齐，这可能是对生长环境的一种适应机制，这种萌发策略使得沙棘在干旱地区的种间竞争中抢占空间生态位非常重要。

［1］Baskin C C，Baskin J M.Seeds:ecology，biogeography，and evolution of dormancy and germination［M］.San Diego:Academic Press，1998:18－60.

［2］Fenner M.Seeds:the ecology of regerneration in plant communities［M］.2nd ed.CABI Publishing，Wallingford，2000:237－331.

［3］Gutterman Y.Survival strategies of annual desert plant［M］.New York:Springer-Verlag Berlin Heidelberg，2002:65－167，211－280.

［4］Fenner M，Thompson K.The ecology of seeds［M］.Cambridge:Cambridge University Press，2005:97－131.

［5］葛孝炎，史国富.沙棘化学成分的研究概况［J］.中草药，1986(8):42－44.

［6］包文芳，李保桦，胡红瞩，等.沙棘属植物化学成分研究概况［J］.中国药物化学杂志，1997，7(1):66－78.

［7］侯冬岩，回瑞华，李铁纯.沙棘的研究进展［J］.鞍山师范学院学报，2002，4(1):49－53.

［8］张建国，段爱国，罗红梅，等.大果沙棘不同品种的生长性状及其与产量的相关分析［J］.林业科学研究，2007，20(6):794－800.

［9］黄铨，佟金权.中国沙棘的表型结构与种群变异［J］.林业科学研究，1993，6(2):175－181.

［10］刘尚武，何廷农.青藏高原的沙棘［J］.植物分类学报，1978，16(2):106－108.

［11］廉永善，陈学林.沙棘的生态地理分布及其植物地理学意义［J］.植物分类学报，1992，30(4):349－355.

［12］廉永善，陈学林.沙棘属植物的系统分类［J］.沙棘，1996，9(1):15－24.

［13］Yao Yingmou，Tigerstedt P M A，Joy P.Variation of vitamin C concentration and character correlation between and within natural sea buckthorn(Hippophae rhamnoides L.)populations［J］.Acta Agric Scan，1992，42(1):12－17.

［14］张建国，罗红梅，黄铨，等.大果沙棘不同品种果实特性比较研究［J］.林业科学研究，2005，18(6):643－650.

［15］李云章，慈忠玲，严磊，等.沙棘繁殖方法和技术［J］.内蒙古林学院学报，1994，16(1):59－63.

［16］ThomasS C，Schroeder W R.沙棘繁殖［J］.国际沙棘研究与开发，2006，4(1):25－29.

［17］杨立学.俄罗斯大果沙棘(Hippophae rhamnoides L.)种子萌发特性［J］.生态学报，2007，27(6):2215－2222.

［18］杜国祯，马锦荣.五种野生草本植物种子在不同温度下萌发能力的研究［J］.草业学报，1994，3(1):18－24.

［19］王桔红，崔现亮，陈学林，等.中、旱生植物萌发特性及其与种子大小关系的比较［J］.植物生态学报，2007，31(6):1037－1045.

［20］张颖娟，王玉山，李绍舜.贮藏条件和时间对西鄂尔多斯5种荒漠植物种子萌发的影响［J］.林业科学，2011，47(1):36－41.

［21］Hammond D S，Brown V K.Seed size of wood plants in relation to disturbance，dispersal，soil type in wet Neotropical forests［J］.Ecology，1995，76(8):2544－2561.

［22］Wang Juhong，Baskin C C，Cui Xianliang，et al.Effect of phylogeny，life history and habitat correlates on seed germination of 69 arid and semi-arid zone species from northwest China［J］.Evolutionary Ecology，2009，23(6):827－846.

［23］王桔红，陈文，张勇，等.贮藏条件对河西走廊四种旱生灌木种子萌发的影响［J］.生态学杂志，2011，30(3):477－482.

［24］Milberg P，Andersson L，Thompson K.Large seeded species are less dependent on light for germination than small-seeded ones［J］.Seed Science Research，2000，10(1):99－104.