冬种多花黑麦草与稻田六足动物多样性关系初探*

贾凤龙，周柏权，游奕来，甘道建，李伯欣

(1.中山大学生命科学学院，广东 广州510275;2.珠海市农业科学技术推广站，广东 珠海 519110)

稻田冬闲期种植黑麦草LoliummultiflorumL.已逐渐成为我国南方稻田的一种重要的轮作模式。稻田轮种多花黑麦草不仅在稻田冬闲期可以生产大量优质青饲料,而且还能够显著地改善稻田土壤的理化和生物等性状,使后作水稻增产[1-2],同时起到了自然环境中的昆虫资源存储库的作用，增加物种丰富度，提高多样性[3-6]。

2001年，中山大学昆虫学研究所提出“黑麦草—水稻”轮作保蛛治虫的模式，并在广东清新县建立了研究基地。然而，目前为止，仅见张洁等[7]1篇关于冬种黑麦草对稻田节肢动物多样性的研究报道。2008年，中山大学以广东省珠海市农业技术推广站稻田为基地开展了冬种多花黑麦草对水田病虫害的控制作用研究，探讨冬种黑麦草对水稻害虫的控制作用。

1 材料与方法

1.1 试验地

2008年11月至2010年6月，在广东省珠海市农业技术推广站(北纬22°21′19″，东经113°13′20″)选择一块面积约1 000 m2的稻田及其周围杂草(weed habitat，WH)作为研究试验田，该田冬季种植多花黑麦草LoliummultiflorumL.cv.Tetragold (英文：Italian Reygrass,IRG)，春夏季正常种植水稻。另选择一块面积相似的与试验田相距大约100 m的水稻冬闲田( rice-rice-winter follow field,WF(我们以前发表的文章中冬闲的英文是winter idling))作为对照。对照田冬闲期不种任何作物，收割后不久即进行翻田，插秧前进行泡地。两块田种植水稻均为同一品种，同一天插秧。该地区年平均气温22.5 ℃，年均降雨约2 000 mm。

1.2 调查方法

2008年12月至2010年5月共调查采样9次，各样地均采取随机取样，每样方面积约5 m2，样方选择在每一块田的中间部位。用吸虫器仔细收集小区内所有的六足动物个体(吸虫器是由背负式喷雾器改装而成)，同时进行大型昆虫目测计数(因吸虫器无法吸入大型昆虫)并将采集的标本带回室内鉴定，2009-05-09至2010-06-10期间，设置天边杂草样地。样品分别用φ=100％的酒精浸泡，经室内清样、鉴定，统计节肢动物种类数和各物种的个体数量，2009-05-09至2010-06-10期间，设置田边杂草对照样地。

1.3 数据分析与处理

采用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀性指数、Simpson优势度指数、Jaccard相似性指数对群落多样性进行分析[8]。相关计算公式如下

(1)

(2)

(3)

(4)

式(1)中，H′为Shannon-Wiener多样性指数，Pi为第i物种的个体数占群落总个体数的比例， S为丰富度；式(2)中，J为Pielou均匀性指数，S为丰富度；式(3)中，C 为Simpson优势度指数，Pi=Ni/N,Ni为第i种个体数,N为群落总个体数，即群落所包含的物种数；式(4)中，q为Jaccard相似性指数，N为两个群落共有物种数，N1和N2分别为群落1和群落2物种数。

考虑到水稻田的播种、灌水、收割、黑麦草的播种等诸多因素对试验地的影响十分明显，从而导致试验田、对照田的环境不稳定，而田边杂草是一个自然的相对稳定的环境，故在计算各种指数时采取每次取样计算比较，而不进行综合比较。

2 结果与分析

2.1 不同生境六足动物越冬数量及群落组成

3块样地调查所获样本数据，共鉴定出六足动物10目、57科、78种。其中，植食性六足动物35种，捕食性昆虫13种，寄生性昆虫17种，中性昆虫13种。不同生境水稻种植期和冬闲期六足动物群落组成如表1和表2。比较两个表的结果显示，水稻种植期和冬闲期的六足动物目的组成完全相同，说明各目的动物在珠海均有以成虫期越冬的种类。

水稻种植期，黑麦草田和对照田以双翅目和同翅目为优势，分别占40.3％、26.9％和37.4％、24.5％；而杂草中则仅以双翅目为优势，其它类群优势不明显。膜翅目的比例在3块田中的比例基本一致，大约在总数量的10％左右。其它各类群个体数量均在5％以下(表1)。

冬闲期不同环境的六足动物群落的组成情况如表2，从中可以看出，对照田六足动物种类和数量很少，其中直翅目虽然数量不大，但却总数的80.6％。黑麦草田双翅目优势明显，占52.8％，其次是膜翅目，占20.9％，两者之和占本样地六足动物的73.7％，其余类群均在10％以下。而杂草地则以膜翅目和缨翅目为优势，分别占总数的30.9％和31.1％，双翅目占17％，三者相加达78％。

表1 不同生境六足动物水稻种植期群落组成

表2 不同生境六足动物冬闲期群落组成

从六足动物的群落功能类群统计，可以看出，黑麦草田越冬群落六足动物密度为中性昆虫>植食性动物>寄生性昆虫>捕食性昆虫(表3)，中性昆虫主要为摇蚊科的种类，植食性动物没有十分明显的优势种，寄生性昆虫基本为小蜂总科昆虫，捕食性的昆虫主要为鞘翅目隐翅虫科2种昆虫。杂草地为植食性动物>寄生性昆虫>中性昆虫>捕食性昆虫，植食性动物以缨翅目2种昆虫为优势，寄生性和捕食性的优势与黑麦草田相同。而对照田各类动物数量都大大地低于前两种环境，植食性的动物展绝对优势(90.3％)。

表3 不同生境六足动物类群越冬群落数量及比例

而水稻种植期的黑麦草田六足动物密度为植食性动物>中性昆虫>寄生性昆虫>捕食性昆虫(表4)，与冬闲期相比，捕食性天敌比例略为减少，但寄生性天敌比例大大降低。对照田与黑麦草田的情况类似，但杂草地则是中性昆虫>植食性动物>寄生性昆虫>捕食性昆虫。中性昆虫的优势类群为摇蚊科2种，植食性动物则以同翅目、缨翅目和弹尾钢动物为优势。寄生性昆虫仍为小蜂总科昆虫，但捕食性昆虫则明显地增加了瓢虫科昆虫。

2.2 不同生境下六足动物生物多样性指数和相似性指数

对不同生境的多样性指数(H′)、均匀度指数(J)、优势度指数(C)进行分析,结果见表5。冬闲期对照田因为植被很少，因此多样性指数都明显低，但均匀度和优势度与黑麦草田和杂草地并没有明显地差别。黑麦草田与杂草地的上述3种指数都没有明显的差异。

表4 不同生境水稻种植期六足动物类群数量及比例

表5 不同生境六足动物群落多样性重要参数

表6为水稻生长期3种环境下的Jaccard相似性指数，可以看出3者间相似性差别不大，但黑麦草田与对照田的相似性>黑麦草田与杂草的相似性>杂草与对照田的相似性。

表6 不同生境六足动物在水稻生长期群落相似性

冬歇期3种环境的相似性指数如表7，可以看出黑麦草田与杂草的相似性远远高于2这分别与对照田的相似性。

表7 不同生境主要六足动物冬闲期群落相似性

3 结论与讨论

不论是水稻种植期还是冬闲期，稻田及周边杂草中双翅目都具有较高密度，其中绝大部分为摇蚊，这和田边的灌溉沟密切相关。稻田灌溉结束后，灌溉沟内始终保持着低水状态，而且富有有机质，这就给摇蚊的繁殖创造了条件，因此造成了稻田中性昆虫比例很高。水稻种植期正式稻飞虱发生的季节，稻田内飞虱的密度很高，造成试验田和对照田同翅目的优势，而杂草地飞虱很少，故不呈现同翅目的优势。冬闲期水稻已经收割，飞虱的密度大大下降，故同翅目不再成为优势。

冬闲期黑麦草田和杂草地都具有远较对照田丰富的昆虫资源，膜翅目昆虫(绝大多数为寄生性)的比例在水稻种植期大幅提高，说明杂草地和黑麦草田成为膜翅目越冬的重要场所，对来年稻田害虫的控制十分重要。但采集的样品中，黑麦草田鞘翅目密度要比杂草地的密度低，这可能是因为黑麦草过于茂密，很多甲虫躲藏在草下而无法被吸虫器吸入。但杂草地在冬季多数杂草死亡，昆虫很容易被吸入，这一现象在缨翅目中表现更为明显。事实上，黑麦草田中过于茂密的黑麦草严重地影响到吸虫器捕获的六足动物数量。黑麦草田的六足动物的实际密度和多样性可能高于本研究的结果。

丰富度和优势度指数方面和张洁等[7]研究结果相似，但第一次均匀度指数仅为0.46和0.50，而这一次取样时水稻将要收割，说明水稻成熟可能对六足动物均匀度有影响。多样性指数明显要较张洁等[2]的结果高得多，除冬闲期对照田多样性指数较低外，其余每次采样的多样性指数都在2.3～2.9之间，而且这3种指数在水稻种植期和冬闲期差别不大(对照田除外)。但冬闲期杂草地两次取样的多样性指数要比黑麦草田高，分别达到3.15和3.17，这是由于冬闲期杂草地草稀疏，昆虫容易被吸取所导致。水稻种植期黑麦草田和对照田Jaccard相似性指数略高于黑麦草田和杂草地相似性系数，而冬季时黑麦草田和杂草地的相似性相当高，而与对照田则很低。说明植被是六足动物群落相似性的关键。

通过以上的结果分析可以得出以下结论：稻田冬季轮种黑麦草可以使六足动物的多样性很大程度上得到保护，为天敌昆虫(主要为寄生性的膜翅目)提供越冬和繁殖场所。当第二年春季开始插秧时，黑麦草田的六足动物就会转移到稻田中，使得稻田的六足动物多样性得以快速恢复，有效地控制植食性六足动物密度。

致谢：本研究得到了中山大学生命科学学院辛国荣教授，张文军教授，陈海东老师，李广宏博士的大力支持。参加田间采样的还有中山大学谢委才老师及硕士生魏武、刘阳。在此表示感谢。

参考文献：

[1]王宇涛,辛国荣,杨中艺,等.多花黑麦草的应用研究进展[J].草业科学,2010,27(3): 118-123.

[2]辛国荣,李雪梅,杨中艺.“黑麦草-水稻”草田轮作系统根际效应研究 Ⅳ.黑麦草根际土壤性状及其对水稻幼苗生长的影响[J].中山大学学报:自然科学版,2004,43(1): 62- 66.

[3]俞晓平,胡萃,HEONG K L.非作物生境对农业害虫及其天敌的影响 [J].中国生物防治,1996,12 (3) : 130-133.

[4]ALOMARO,GOULAM,ALBAJES R.Colonisation of tomato fields by predatorymirid bugs (Hemiptera: Heteroptera) in northern Spain[J].Agriculture,Ecosystems & Environment,2002,89 (1/2) : 105-115.

[5]HEONG K L,AQUINO G B,BARRION A T.Arthropod community structures of rice ecosystems in the Philippines [J].Bulletin of Entomological Research,1991,81: 407-416.

[6]KREMEN C,MERENLENDER A M,MURPHY D D.Ecological monitoring: A vital need for integrated conservation and development programs in the tropics[J].Conservation Biology,1994,8: 388-397.

[7]张洁,胡良雄,刘杰,等.稻田与非稻田生境越冬节肢动物群落调查与分析 [J].中山大学学报：自然科学版,2010,49 (5): 118-121.

[8]马克平，刘玉明.生物多样性测度方法 I：а多样性测度方法(下)[J].生物多样性，1994，2(4)：231-239.