测量植物光合速率的几种方法

章德兵

从全国各地的高考试题来看，光合作用和呼吸作用是所有省份高考的重点和难点，所占分数也多，尤其是光合作用与呼吸作用综合类型的试题。现在就这一高考复习热点问题中的光合速率的计算进行方法总结。

首先，光合速率指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或者是O2的释放量；也可以用单位时间、单位叶面积干物质的积累量来表示。真正光合速率与表观光合速率、呼吸速率之间的关系如图1所示。

总光合作用：指植物在光照下制造的有机物的总量（吸收的CO2总量）。净光合作用：指在光照下制造的有机物总量（或吸收的CO2总量）中扣除掉在这一段时间中植物进行呼吸作用所消耗的有机物（或释放的CO2）后，净增的有机物的量。所以，真正光合速率（总光合速率）=表观光合速率（净光合速率）+呼吸速率。

方法一：物质量的积累“半叶法”——测光合作用有机物的生产量，即单位时间、单位叶面积干物质积累数。

【例1】 某研究小组用番茄进行光合作用实验，采用“半叶法”对番茄叶片的光合作用强度进行测定。其原理是：将对称叶片的一部分（A）遮光，另一部分（B）不做处理，并采用适当的方法阻止两部分的物质和能量转移。在适宜光照下照射a小时后，在A、B的对应部位截取同等面积的叶片，烘干称重，分别记为MA、MB（图2），获得相应数据，则可计算出该叶片的光合作用强度，其单位是mg/（dm2·h）。

问题：a小时内上述B部位截取的叶片，光合作用合成有机物的总量（M）为

解析：设不同处理前截取部位的质量为X，呼吸消耗的有机物的量=X-MA，净光合积累的量=MB-X，则光合作用合成有机物的总量（M）=净光合量+呼吸量=MB-X+X-MA=MB-MA。

变式训练 某同学欲测定植物叶片叶绿体的光合作用速率，做了如图3所示实验。在叶柄基部作环剥处理（仅限制叶片有机物的输入和输出），于不同时间分别在同一叶片上陆续取下面积为1 cm2的叶圆片烘干后称其重量，测得叶片的叶绿体真正光合作用速率=（3y-2z-x）/6 g·cm-2·h-1（不考虑取叶圆片后对叶生理活动的影响和温度微小变化对叶生理活动的影响）。则M处的实验条件是（）

A. 下午4时后将整个实验装置遮光3 h

B. 下午4时后将整个实验装置遮光6 h

C. 下午4时后在阳光下照射1 h

D. 晚上8时后在无光下放置3 h

答案：A。

总结：光照下叶面质量的变化值为净光合量，真正光合量（总光合量）=表观光合速率（净光合量）+呼吸量。

方法二：气体体积变化法——测O2产生（或消耗）的体积。

【例2】 某生物兴趣小组设计了图4装置进行光合速率的测试实验（忽略温度对气体膨胀的影响）。

① 测定植物的呼吸作用强度：装置的烧杯中放入适宜浓度的NaOH溶液；将玻璃钟罩遮光处理，放在适宜温度的环境中；1 h后记录红墨水滴移动的方向和刻度，得X值。

② 测定植物的净光合作用强度：装置的烧杯中放入NaHCO3缓冲溶液；将装置放在光照充足、温度适宜的环境中；1 h后记录红墨水滴移动的方向和刻度，得Y值。

请你预测在植物生长期红墨水滴最可能移动方向并分析原因。

解析：① 向左移动，玻璃钟罩遮光，植物只进行呼吸作用，植物进行有氧呼吸消耗O2，而释放的CO2气体被装置烧杯中NaOH溶液吸收，导致装置内气体、压强减小，红色液滴向左移动。② 向右移动，装置的烧杯中放入NaHCO3缓冲溶液，可维持装置中的CO2浓度；将装置放在光照充足、温度适宜的环境中，在植物的生长期，光合作用强度超过呼吸作用强度，表现为表观光合作用释放O2，致装置内气体量增加，红色液滴向右移动。总结：X值代表呼吸作用量，Y代表净光合作用量，真正光合量（总光合量）=X+Y。

答案：见解析。

变式训练 图5是探究绿色植物光合作用速率的实验示意图，装置中的碳酸氢钠溶液可维持瓶内的二氧化碳浓度，该装置置于20 ℃环境中。实验开始时，针筒的读数是0.2 mL，毛细管内的水滴在位置X。20 min后，针筒的容量需要调至0.6 mL的读数，才能使水滴仍维持在位置X处。据此回答下列问题：

（1） 若将图中的碳酸氢钠溶液换成等量清水，重复上述实验，20 min后，要使水滴维持在位置X处，针筒的容量（需向左/需向右/不需要）调节。

（2） 若以释放出的氧气量来代表净光合作用速率，该植物的净光合作用速率是mL/h。

（3） 将图中的碳酸氢钠溶液换成等量浓氢氧化钠溶液，在20℃、无光条件下，30 min后，针筒的容量需要调至0.1 mL的读数，才能使水滴仍维持在X处。则在有光条件下该植物的实际光合速率是 mL/h。

答案：不需要 1.2 1.4

方法三：测溶氧量的变化——黑白瓶法。

【例3】 某研究小组从当地一湖泊的某一深度取得一桶水样，分装于六对黑白瓶中，剩余的水样测得原初溶解氧的含量为10 mg/L，白瓶为透明玻璃瓶，黑瓶为黑布罩住的玻璃瓶。将它们分别置于六种不同的光照条件下，分别在起始和24 h后以温克碘量法测定各组培养瓶中的氧含量，记录数据如表1。

（1） 黑瓶中溶解氧的含量降低为3 mg/L的原因是 ；该瓶中所有生物细胞呼吸消耗的O2量为 mg/L·24h。

（2） 当光照强度为c时，白瓶中植物光合作用产生的氧气量为 mg/L·24h。

（3） 光照强度至少为 （填字母）时，该水层产氧量才能维持生物正常生活耗氧量所需。

解析：黑瓶为黑布罩住的玻璃瓶，只有呼吸作用，所以呼吸作用量=黑瓶中溶解氧的变化。白瓶既能光合作用又能呼吸作用，所以净光合作用量=白瓶中溶解氧的变化。真正光合量（总光合量）=白瓶中溶解氧的变化+黑瓶中溶解氧的变化。

答案：生物呼吸消耗氧气 7 21 a

方法四：测装置中CO2浓度的变化——红外线CO2传感器。

【例4】 原理：由于CO2对红外线有较强的吸收能力，CO2的多少与红外线的降低量之间有一线性关系，因此CO2含量的变化即可灵敏地反映在检测仪上，常用红外线CO2传感器来测量CO2浓度的变化。例将一株植物置于密闭的容器中，用红外线测量仪，测量时间均为1 h。测定时的条件和结果如表（数据均在标准状况下测得，单位：g）。

黑暗中CO2的增加量，15℃为22 g，25℃为44 g；光照下CO2的减少量，15℃为11 g，25℃为33 g。

（1） 在25℃条件下，这株植物在充分光照下1 h总共制造葡萄糖多少克？

（2） 在15℃条件下，这株植物在充分光照下1 h积累的有机物都是葡萄糖，则积累葡萄糖多少克？

解析：光照下CO2的减少量表示净光合作用量，黑暗中CO2的增加量表示呼吸作用量，所以真正光合量（总光合量）=光照下CO2的减少量+黑暗中CO2的增加量。

答案：52.5 7.5

当然测量植物光合作用的方法还有许多，但只要能结合图表认真分析出什么是真正光合速率，什么是呼吸速率、净光合速率，灵活运用真正光合速率=净光合速率+呼吸速率，就能最终解决相关问题。