从遗传学材料的变更管窥遗传学的发展史

易永春

遗传学的发展大致可以分为三个时期：细胞遗传学时期、微生物遗传学时期和分子遗传学时期。科学家在研究生物遗传时，用到了很多实验材料，通过对这些实验材料变更的分析，可以反映遗传学的发展。

1 细胞遗传学时期

1.1 细胞遗传学的发展史

孟德尔于1856～1864年在他所在修道院的小花园内对豌豆进行了杂交实验，于1865年在当地召开的自然科学学会上宣读了实验结果。他认为生物性状的遗传是受遗传因子控制的，并提出了遗传因子分离和自由组合的基本遗传规律。

在1875～1884年间，德国解剖学家和细胞学家弗莱明在动物中，德国植物学家和细胞学家施特拉斯布格在植物中，分别发现了有丝分裂、减数分裂、染色体的纵向分裂以及分裂后的趋向两极的行为；比利时动物学家贝内登还观察到马副蛔虫的每一个身体细胞中含有等数的染色体；德国动物学家赫特维希在动物中，施特拉斯布格在植物中分别发现受精现象。这些发现都为遗传的染色体学说奠定了基础。

1903年萨顿发现染色体行为与遗传因子的行为一致，于是提出了染色体是遗传因子的载体的观点。

约在1910年，美国遗传学家摩尔根及其同事根据对普通果蝇的研究，确定了基因是染色体上的分散单位，在染色体上呈直线排列，提出了基因的连锁交换规律，并结合当时的细胞学成就，创立了以染色体遗传为核心的细胞遗传学。

细胞遗传学时期大致是1910～1940年，可从美国遗传学家和发育生物学家摩尔根在1910年发表关于果蝇的性连锁遗传开始，到1941年美国遗传学家比德尔和美国生物化学家塔特姆发表关于链孢霉的营养缺陷型方面的研究结果为止。因显微技术所限，该时期细胞遗传学材料主要集中于各种动植物。

1.2 细胞遗传学时期几种常用遗传学材料

1.2.1 豌豆

豌豆属豆科植物，一年生藤本作物，羽状复叶，小叶卵形，开白色或淡紫色的花，果实有荚。嫩荚和种子供食用。

作为遗传学实验材料的优点是：自花传粉，闭花授粉；品种间性状差别显著，且相对性状多；花大，便于操作，成熟的种子保留在豆荚中，不容易脱落，利于观察和统计。

1.2.2 果蝇

果蝇是果蝇科果蝇属昆虫，约1 000种。广泛用作遗传和进化的室内外研究材料，尤其是黄果蝇易于培育。其生活史短，在室温下不到两周。其生活环境有些种生活在腐烂水果上，有些种则在真菌或肉质的花中生活。

作为实验动物，果蝇有很多优点。饲养容易，并且繁殖快，在25℃左右下约10 d就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。同时果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别，便宜观察；并且果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异。这些特点对遗传学研究也有很大好处。

1.2.3 玉米

玉米是一年生禾本科草本植物。植株高大，茎强壮，挺直。叶窄而大，边缘波状，于茎的两侧互生。雄花花序穗状顶生。雌花花穗腋生。玉米是遗传学研究的良好材料，其理由如下：玉米开单性花，雌雄同株（可同株受精也可异株受粉），雌雄蕊长在不同花序上，去雄容易杂交方便；很多性状可在种子上看到，种子虽然长在母株上的果穗上，但已是下一代了；同一果穗上有几百粒种子，便于统计分析；生长周期短；具有易于区分的相对性状。

2 微生物遗传学时期

2.1 微生物遗传学发展史

大致是1940～1960年，从1941年比德尔和塔特姆发表关于脉孢霉属中的研究结果开始，到1960～1961年法国分子遗传学家雅各布和莫诺发表关于大肠杆菌的操纵子学说为止。在这一时期中，采用微生物作为材料研究基因的原初作用、精细结构、化学本质、突变机制以及细菌的基因重组、基因调控等，取得了已往在高等动植物研究中难以取得的成果，从而丰富了遗传学的基础理论。1900～1910年人们只认识到孟德尔定律广泛适用于高等动植物，微生物遗传学时期的工作成就则使人们认识到遗传学的基本规律适用于包括人和噬菌体在内的一切生物。

2.2 微生物作为遗传学研究材料的优点

大约从1910年～1930年间的主要成就是阐明遗传物质的传递规律，包括染色体变异和进化的研究在内，从20世纪40年代起则主要是阐明基因突变机制和基因作用机制，而在这些研究中，微生物方面的研究占有重要地位。微生物作为研究遗传学的材料有如下优点：① 便于获得营养缺陷型；② 便于作为基因作用研究的材料；③ 便于作为基因突变的研究材料；④ 便于作为研究杂交、转导、转化等现象的材料；⑤ 便于作为基因精细结构的研究材料；⑥ 能被用作研究复杂体制的生物的简单模型，常用大肠杆菌和噬菌体。

肠埃希氏菌通常称为大肠杆菌，是Escherich在1885年发现的，是一种普通的原核生物，属细菌。

2.3 常用的微生物——红色面包霉

红色面包霉（2n=14）是一类被称为子囊菌的真菌中的一种。子囊菌门是最大的一个真菌门类。其营养体由单倍体多细胞菌丝体和分生孢子所组成。红色面包霉的生活史包括无性和有性两个世代，其无性世代是通过菌丝的有丝分裂发育成菌丝体，或由分生孢子发芽形成新的菌丝体。而有性世代是由两种不同生理类型（接合型）菌丝或称不同的接合型通过融合，或异型核结合形成二倍体合子。合子形成后进行减数分裂产生4个单倍体的核，称为四分孢子，四分孢子再经一次有丝分裂形成8个子囊孢子，并以4对“双生”，成线性排列在子囊中。

作为遗传学研究的材料其优点有：① 因为是单倍体，染有显隐性的复杂问题，基因型直接在表现型上反映出来；② 一次只分析一个减数分裂的产物；③ 个体小，生长快，易于培养，一次杂交可产生大量后代，便于科学统计；④ 生殖方式是有性生殖，染色体的结构和功能也与高等生物类似。

3 分子遗传学时期

3.1 分子遗传学发展史

1953年，美国分子生物学家沃森和英国分子生物学家克里克提出DNA的双螺旋模型标志着遗传学研究进入分子遗传学时期。

分子遗传学是在微生物遗传学和生物化学的基础上发展起来的。分子遗传学的基础研究工作都以微生物，特别是以大肠杆菌和它的噬菌体作为研究材料完成的；它的一些重要概念如基因和蛋白质的线性对应关系、基因调控等也都来自微生物遗传学的研究。分子遗传学在原核生物领域取得上述许多成就后，才逐渐在真核生物方面开展起来。

正像细胞遗传学研究推动了群体遗传学和进化遗传学的发展一样，分子遗传学也推动了其他遗传学分支学科的发展。遗传工程是在细菌质粒和噬苗体以及限制性内切酶研究的基础上发展起来的，它不但可以应用于工、农、医各个方面，而且还进一步推进分子遗传学和其他遗传学分支学科的研究。

3.2 分子遗传学常用材料

3.2.1 大肠杆菌

大肠杆菌是人和许多动物肠道中最主要且数量最多的一种细菌，周身鞭毛，能运动，无芽孢。其主要特征如下：

（1） 大肠杆菌是细菌，属于原核生物；具有由肽聚糖组成的细胞壁，只含有核糖体简单的细胞器，没有细胞核有拟核；细胞质中的质粒常用作基因工程中的运载体。

（2） 大肠杆菌的代谢类型是异养兼性厌氧型。

（3） 人体与大肠杆菌的关系：在不致病的情况下（正常状况下），可认为是互利共生（一般高中阶段认为是这种关系）；在致病的情况下，可认为是寄生。

（4） 培养基中加入伊红美蓝遇大肠杆菌，菌落呈深紫色，并有金属光泽，可鉴别大肠杆菌是否存在。

（5） 大肠杆菌在生物技术中的应用：大肠杆菌作为外源基因表达的宿主，遗传背景清楚，技术操作简单，培养条件简单，大规模发酵经济，倍受遗传工程专家的重视。目前大肠杆菌是应用最广泛最成功的表达体系，常做高效表达的首选体系。

（6） 大肠杆菌在生态系统中的地位，若生活在大肠内，属于消费者，若生活在体外则属于分解者。

（7） 它的基因组DNA为拟核中的一个环状分子，同时可以有多个环状质粒DNA。

大肠杆菌作为遗传学材料的优点是：体积小、结构简单（拟核中只有一个环状DNA分子）、繁殖迅速、容易培养、变异类型容易选取。

3.2.2 噬菌体

噬菌体是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等微生物的细菌病毒的总称。噬菌体具有病毒特有的特性：个体微小；不具有细胞结构；只含有单一核酸。噬菌体基因组含有许多个基因（比细菌少），但所有已知的噬菌体都是在细菌细胞中利用细菌的核糖体、蛋白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦离开了宿主细胞，噬菌体既不能生长，也不能复制，即不能独立完成代谢。

主要优点：结构简单，只有一种核酸和蛋白质外壳，容易观察到因遗传物质改变导致的结构和功能的变化；繁殖快；观察方便（通过观察噬菌体斑的形态和数量）。