常见重金属和农药对Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８促生能力的影响

沈敏，康贻军，王欢莉，赵庆新

摘要：采用平板发芽生长方法，研究Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ、农用硫酸链霉素和乙草胺在各自建议浓度（Ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ＲＣ）和２×ＲＣ下，Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８对辣椒发芽生长的影响。结果表明，Ｃｕ和乙草胺在试验浓度下，辣椒均不发芽，ＷＰ８的存在未能缓解胁迫作用； Ｐｂ、Ｚｎ和农用硫酸链霉素在ＲＣ下，对ＷＰ８的促生能力，特别是根的伸长影响很小；２×ＲＣ下，Ｐｂ处理对ＷＰ８促生能力的影响依然较小，但Ｚｎ和农用硫酸链霉素处理对ＷＰ８促生能力的影响较大，但根的指标仍能达ＣＫ水平；ＷＰ８的生长状况和促生表现之间没有明显的相关性。

关键词：重金属；农药；Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８；促生能力

中图分类号：Ｑ９３５文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）14－2988-04

Effect of Common Heavy Metals and Agricultural Agents on Plant Growth Promotion Ability of Bacillus pumilus WP8

ＳＨＥＮ Ｍｉｎ，ＫＡＮＧ Ｙｉ－ｊｕｎ，ＷＡＮＧ Ｈｕａｎ－ｌｉ，ＺＨＡＯ Ｑｉｎｇ－ｘｉｎ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｃｈｅｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｃｈｅｎｇ ２２４００２，Jiangsu，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｕｓｉｎｇ ｆｉｌｔｅｒ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｃｕ， Ｐｂ， Ｚｎ， ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｉｎ （ＳＴＭ） ａｎｄ ａｃｅｔｏｃｈｌｏｒ （ＡＣＴ） ａｔ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＲＣ） ａｎｄ ２×ＲＣ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｎｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｆ Ｃｕ ａｎｄ ＡＣＴ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ａｌｌｅｖｉａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｗｈｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＷＰ８． Ｓｌｉｇｈｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｐｂ， Ｚｎ ａｎｄ ＳＴＭ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ＲＣ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ Ｐｂ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２×ＲＣ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｏｎ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｚｎ ａｎｄ ＳＴＭ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ２×ＲＣ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎｄｅｘ ｓｔｉｌｌ ｃｏｍｅ ｕｐ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈｅｃｋ （ＣＫ）． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｃｌｅａｒ ｄｅｆｉｎｉｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ＷＰ８ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｓｏｍｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ＷＰ８．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ； ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｇｅｎｔ； Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８； ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉon ability

植物根际促生菌（Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）是指生存于植物根际、根表，并能直接或间接地促进或调节植物生长的微生物［１］。利用ＰＧＰＲ及其制剂部分替代化肥、农药已成为解决农业环境污染的重要途径。在前期的工作中，从小麦根际筛选出1株高效广适的ＰＧＰＲ菌株Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８［２］，并已在水稻、豇豆和番茄等植物的促生／生防试验中获得成功，ＷＰ８的良好表现说明其具有较强的应用潜力。

ＰＧＰＲ菌株实际应用时发挥促生／生防作用的前提是在土壤中能表现出充分的竞争力［３］。土壤中生物和非生物因素都影响着ＰＧＰＲ的生存和定殖能力，其中非生物因素主要是土壤中对微生物生长不利的重金属、农药残留［４］。虽然人们已认识到重金属、农药残留对食物和环境安全已经或将要造成的危害，但事实上，目前农业生产过程中仍不能完全避免这种危害。因此，研究ＷＰ８在常见重金属和农药胁迫下的实际促生表现更具现实意义，也是进一步评价其应用潜力的重要依据。Ａｈｅｍａｄ等［４］研究发现几种常见杀虫剂对Ｋｌｅｂｓｉｅｌｌａ ｓｐ． ｓｔｒａｉｎ ＰＳ１９促生指标都产生了影响，且环境中农药剂量越大，影响越显著。这可能是迄今检索到仅有的相关报道，然而该研究仅测定了相关促生指标，未能通过具体植物进行验证，而且缺乏重金属等土壤中常见胁迫因素的影响。鉴于此，以ＷＰ８为材料，以土壤中常见重金属Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ和常用农药乙草胺、农用硫酸链霉素等为胁迫因子，以辣椒种子为试验对象，通过平板发芽方法研究ＷＰ８在重金属、农药胁迫下对辣椒种子发芽率及幼苗生长的影响。

１材料与方法

１．１供试材料及处理方法

接种适量Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｐｕｍｉｌｕｓ ＷＰ８细胞于ＮＢ液体培养基（Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｂｒｏｔｈ），（２８±２） ℃、１８０ ｒ／ｍｉｎ摇床培养４８ ｈ后，转至无菌５０ ｍＬ离心管中，５ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１０ ｍｉｎ，弃去上清液，细胞重悬于无菌去离子水中，混匀，调至１０８ＣＦＵ／ｍＬ，置于４ ℃冰箱保存３ ｄ备用。

供试辣椒品种为美国大牛角（河北青县王镇店种子繁育站）。取辣椒种子若干，用７０％乙醇和１％次氯酸钠溶液分别处理５和１ ｍｉｎ，无菌去离子水冲洗３遍，风干备用。

供试农药：乙草胺（辽宁营口三征农用化工有限公司）；农用硫酸链霉素（郑州方正化工有限公司）。

１．２试验设计

试验共设以下２２个处理：①ＣＫ（空白对照）；②ＣＫ＋ＷＰ８；③０．１％农用硫酸链霉素（记作“链０．１”）；④０．１％农用硫酸链霉素＋ＷＰ８（记作“链０．１＋ＷＰ８”）；⑤０．２％农用硫酸链霉素（记作“链０．２”）；⑥０．２％农用硫酸链霉素＋ＷＰ８（记作“链０．２＋ＷＰ８”）；⑦０．３％乙草胺（记作“乙０．３”）；⑧０．３％乙草胺＋ＷＰ８（记作“乙０．３＋ＷＰ８”）；⑨０．６％乙草胺（记作“乙０．６”）；⑩０．６％乙草胺＋ＷＰ８（记作“乙０．６＋ＷＰ８”）；11 １００ ｍｇ／Ｌ Ｃｕ（记作“Ｃｕ １００”）；12 １００ ｍｇ／Ｌ Ｃｕ＋ＷＰ８（记作“Ｃｕ １００＋ＷＰ８”）；13 ２００ ｍｇ／Ｌ Ｃｕ（记作“Ｃｕ ２００”）；14 ２００ ｍｇ／Ｌ Ｃｕ＋ＷＰ８（记作“Ｃｕ ２００＋ＷＰ８”）；15 ５０ ｍｇ／Ｌ Ｐｂ（记作“Ｐｂ ５０”）；16 ５０ ｍｇ／Ｌ Ｐｂ＋ＷＰ８（记作“Ｐｂ ５０＋ＷＰ８”）；17 １００ ｍｇ／Ｌ Ｐｂ（记作“Ｐｂ １００”）；18 １００ ｍｇ／Ｌ Ｐｂ＋ＷＰ８（记作“Ｐｂ １００＋ＷＰ８”）；19 ５０ ｍｇ／Ｌ Ｚｎ（记作“Ｚｎ ５０”）；20 ５０ ｍｇ／Ｌ Ｚｎ＋ＷＰ８（记作“Ｚｎ ５０＋ＷＰ８”）；21 １００ ｍｇ／Ｌ Ｚｎ（记作“Ｚｎ １００”）；22 １００ ｍｇ／Ｌ Ｚｎ＋ＷＰ８（记作“Ｚｎ １００＋ＷＰ８”）。上述处理均设３次重复。

１．３接种及平板发芽方法

取若干消毒过的辣椒种子浸泡于ＷＰ８细胞液内，２８ ℃、１４０ ｒ／ｍｉｎ摇床中充分接触２０ ｍｉｎ后取出，于无菌工作台上风干。另取若干种子浸泡于无菌去离子水中，进行上述相同处理作为对照（ＣＫ）。

平板发芽方法：按上述试验设计，向铺有无菌滤纸、相应处理的培养皿内分别移入４ ｍＬ无菌去离子水、１００ ｍｇ／Ｌ（元素的量，下同）的Ｃｕ溶液、２００ ｍｇ／Ｌ的Ｃｕ溶液、５０ ｍｇ／Ｌ的Ｐｂ溶液、１００ ｍｇ／Ｌ的Ｐｂ溶液、５０ ｍｇ／Ｌ的Ｚｎ溶液、１００ ｍｇ／Ｌ的Ｚｎ溶液、０．３％（Ｖ／Ｖ）乙草胺溶液、０．６％（Ｖ／Ｖ）乙草胺溶液、０．１％（Ｗ／Ｖ）农用硫酸链霉素溶液和０．２％ （Ｗ／Ｖ） 农用硫酸链霉素溶液。在不同处理的培养皿内放入２０粒辣椒种子，２８ ℃下避光发芽生长１５ ｄ后取出。

１．４供试重金属和农药对ＷＰ８生长的影响

为研究ＷＰ８在重金属、农药胁迫下与无胁迫时促生效果的差异，试验测定了ＷＰ８在重金属和农药胁迫下的生长情况。各处理配制２００ ｍＬ １／１０浓度的ＮＢ液体培养基（尽量接近土壤养分状况），按上述试验设计分别加入相应量的重金属和农药，接入等量ＷＰ８细胞，（２８±2） ℃、１８０ ｒ／ｍｉｎ摇床培养４８ ｈ后测定三角瓶内WP8细胞的量。采用了两种测定方法：①针对液体外观无混浊的重金属溶液和农用硫酸链霉素溶液，用可见分光光度计测定吸光度（Ａ５５０ ｎｍ），以未接入ＷＰ８的重金属溶液作为参比溶液；②针对乳浊液状态的乙草胺溶液，用稀释平板培养法进行细胞计数。

１．５测定项目及统计方法

统计并计算各处理发芽率；量取辣椒幼苗根长和茎长。所获数据用ＳＰＳＳ １５．０软件作方差分析。

２结果与分析

２．１３种重金属对ＷＰ８促生效果的影响

由图１可知，ＷＰ８浸种处理的辣椒幼苗的茎长和根长均显著长于ＣＫ，说明ＷＰ８对辣椒的促生效果较好。Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ胁迫下，辣椒种子的发芽及幼苗的生长均受到不同程度的影响，其中，Ｃｕ对其的影响最大，在土壤污染临界值（１００ ｍｇ／Ｌ）时，辣椒种子已不能发芽，这意味着国家标准规定的有关Ｃｕ的污染临界值应因不同植物而异，像辣椒这类植物，显然对Ｃｕ更为敏感。同时也表明ＷＰ８的促生作用也受到不同程度的影响。

在Ｐｂ５０和Ｐｂ１００条件下，辣椒的根、茎长度均比ＣＫ显著缩短，虽然Ｐｂ１００处理的根、茎长度均小于Ｐｂ５０处理，但它们之间却无显著差异。Ｐｂ５０＋ＷＰ８处理的茎长和ＣＫ＋ＷＰ８无显著差异，根长增加，达３０．９０ ｍｍ，显著长于ＣＫ＋ＷＰ８处理。Ｐｂ１００＋ＷＰ８处理的茎长和ＣＫ间无显著差异，但却显著低于ＣＫ＋ＷＰ８处理；根长却也和Ｐｂ５０＋ＷＰ８处理相似，比CK+WP8显著增加。另外，Ｐｂ５０＋ＷＰ８和Ｐｂ１００＋ＷＰ８两处理的根长都长于茎长，说明在Ｐｂ胁迫下，ＷＰ８极大地促进了根的伸长。

在Ｚｎ５０和Ｚｎ１００条件下，辣椒的根、茎长度均比ＣＫ显著缩短，虽然Ｚｎ１００处理的根、茎长度均小于Ｚｎ５０处理，但它们之间却无显著差异，这点和Ｐｂ处理相似。Ｚｎ５０＋ＷＰ８处理的茎长和ＣＫ无显著差异，根长却比ＣＫ增长１１５．１５％，达ＣＫ＋ＷＰ８处理的水平。Ｚｎ１００＋ＷＰ８处理的茎长和根长分别比Ｚｎ１００处理增长４８．７２％和４９４．７４％，差异均达显著水平。

试验说明，ＷＰ８有助于缓解重金属对辣椒幼苗的胁迫，主要体现在促进其根的伸长；重金属对ＷＰ８的促生作用有一定的影响，以Ｃｕ的影响尤为明显。

２．２两种常见农药对ＷＰ８促生效果的影响

农用硫酸链霉素和乙草胺对辣椒种子发芽、幼苗生长以及对ＷＰ８促生效果的影响各不相同。对农用硫酸链霉素而言，链０．１处理（建议浓度）和ＣＫ相比，茎长并未显著缩短，根长反比ＣＫ显著增加，而链０．２处理的根、茎长度均比ＣＫ显著缩短。链０．１＋ＷＰ８处理的根长和ＣＫ＋ＷＰ８处理相比无显著差异，但茎长却短４２．７７％，差异达显著水平；链０．２＋ＷＰ８处理的茎长、根长分别比ＣＫ＋ＷＰ８处理短６５．２４％和４９．９７％，差异均达显著水平，但其根长和ＣＫ保持同一水平。说明ＷＰ８有助于缓解农用硫酸链霉素对辣椒幼苗生长的影响，主要体现在促进根的伸长。

乙草胺对辣椒发芽、生长及ＷＰ８的促生效果的影响较农用硫酸链霉素大。在建议浓度（乙０．３处理）和２倍建议浓度（乙０．６处理）下，辣椒均不发芽，只是乙０．３＋ＷＰ８处理的辣椒根有所生长。说明乙草胺对辣椒发芽、生长影响很大，ＷＰ８的缓解作用也相对较小。

２．３常见重金属和农药对ＷＰ８生长的影响

由图３可知，不同重金属和农药对ＷＰ８的生长有不同程度的抑制作用。各处理和ＣＫ之间均存在显著差异；除Ｃｕ１００和Ｃｕ２００处理之间差异不显著外，其余各处理建议浓度和２倍建议浓度之间的差异均达显著水平。建议浓度下，各重金属对ＷＰ８生长的影响为Ｃｕ＞Ｚｎ＞Ｐｂ，说明ＷＰ８对Ｃｕ相对敏感；２倍建议浓度下，各重金属对ＷＰ８生长的影响为Ｐｂ＞Ｃｕ＞Ｚｎ。

３讨论

ＰＧＰＲ的促生机制具有多样性，可归纳为诱导体系抗性和诱导体系忍耐力两类［５］，其中诱导体系忍耐力包括ＰＧＰＲ诱导植物耐重金属生长或协助植物进行重金属超积累等，例如，一些耐锌根际菌增强二月兰（Ｏｒｙｃｈｏｐｈｒａｇｍｕｓ ｖｉｏｌａｃｅｕｓ）对Ｚｎ的富集以及增加植物生物量［６］；耐镉根际菌可在镉胁迫下促进甘蓝型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ）的生长［７］；耐镍根际菌可提高芥菜型油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ）和油菜野生种（Ｂ． ｏｘｙｒｒｈｉｎａ）对镍的富集［８］等。此次研究的重点并非证明ＷＰ８是否可帮助辣椒忍耐重金属胁迫，而是研究ＷＰ８在常见重金属和农药胁迫下的实际促生能力。这主要出于前期对ＷＰ８的促生能力已有较好的认识，认为ＷＰ８具有很好的应用潜力，因此需要进一步探究其在环境胁迫下的实际促生表现。但ＷＰ８在重金属和农药特别是Ｐｂ、Ｚｎ和农用硫酸链霉素胁迫下，仍能促进辣椒生长，这个结果对丰富ＷＰ８的应用范围和领域仍具有指导意义。

不少学者认为ＰＧＰＲ发挥作用的前提是能竞争存活［３，９，１０］，但ＰＧＰＲ存活并不一定就有促生作用。研究中，Ｃｕ处理的辣椒种子不能发芽，但同样的Ｃｕ浓度胁迫下，ＷＰ８也有少量生长，而且其生长量比Ｐｂ１００多，然而Ｃｕ１００＋ＷＰ８和Ｃｕ2００＋ＷＰ８处理辣椒的发芽和生长情况却远不如Ｐｂ１００＋ＷＰ８处理好，乙草胺处理也有相似情况，这说明ＷＰ８是否存活与最终的促生表现似乎并无决定关系。可以肯定的是，Ｃｕ和乙草胺胁迫环境对辣椒发芽和生长的影响最大，即使有ＷＰ８存在也很难缓解，这既说明ＰＧＰＲ促生机制的复杂性，也对辣椒种植过程中除草剂的使用及土壤污染标准的制定起指导作用。

试验还发现，ＷＰ８在重金属和农药胁迫下，对辣椒根的促生作用比对茎的促生作用明显。Ｂｅｌｉｍｏｖ等［１１］研究发现Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｒｕｍ ｓｔｒａｉｎ Ａｍ３能在滤纸培养皿环境中促进番茄幼苗根的伸长，并在土壤试验中能提高植物生物量，但Ｐ． ｂｒａｓｓｉｃａｃｅａｒｕｍ ｓｔｒａｉｎｓ ５２０－１和Ｔ８－１并不能促进幼苗根的伸长，通过比较发现，Ａｍ３能同时在滤纸培养皿和土壤环境中定殖，而５２０－１和Ｔ８－１却并不能定殖。因此认为ＷＰ８之所以能大幅度促进辣椒根的伸长，是因为其已经成功定殖于辣椒根际了，而且可以推想，ＷＰ８在土壤环境中应该有较好的促生表现。

前期测定ＷＰ８的一些促生指标，只有产嗜铁素这一项［２］。试验中，为探究ＷＰ８耐众多重金属和农药而进行生长和促生的表现，定性测定了其产ＡＣＣ（１－ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ－１－ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ，１－氨基环丙烷－１－羧酸）脱氨酶的能力，发现其能在以ＡＣＣ为惟一碳源的培养基上进行生长。这说明该菌株极有可能通过产ＡＣＣ脱氨酶抗重金属和农药而进行生长并促进辣椒发芽和生长。

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