花溪城市湿地公园气生和亚气生藻类多样性分析

梁叶 陈椽 晏妮 徐兴华 杜克敬

摘要：于２０１０年１２月至２０１１年８月对花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类种类分布进行调查，运用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数Ｈ′、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数ｄ和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数Ｊ对花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类进行多样性分析。结果表明，花溪城市湿地公园内约有气生藻类２０４种（包括变种、变型），隶属于５门７纲２３目４２科７５属；亚气生藻类２３７种（包括变种、变型），隶属于４门６纲２２目３７科６８属。气生藻类的Ｈ′、ｄ、Ｊ平均分别为５．９１、１２．２０、０．９２，亚气生藻类平均分别为６．０３、１３．１１、０．９４。岩石表面以蓝藻为优势种群；树干表面和建筑物表面以绿藻为优势种群；土壤里以硅藻和黄藻为优势种群。

关键词：气生藻类；亚气生藻类；多样性指数；丰富度指数；均匀度指数；花溪城市湿地公园

中图分类号：Ｑ９４９．２文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）18－3991-04

Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ Ａｅｒｉａｌ ａｎｄ Ｓｕｂａｅｒｉａｌ Ａｌｇａｅ ｏｆ Ｈｕａｘｉ Urban Ｗｅｔｌａｎｄ Ｐａｒｋ

ＬＩＡＮＧ Ｙｅ，ＣＨＥＮ Ｃｈｕａｎ，ＹＡＮ Ｎｉ，ＸＵ Ｘｉｎｇ－ｈｕａ，ＤＵ Ｋｅ－ｊｉｎｇ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｎｄ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｉｎ Ｈｕａｘｉ ｕｒｂａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｐａｒｋ ｏｆ Ｇｕｉｙａｎｇ were investigated． Ｔｈｅ ａｅｒｉａｌ ａｎｄ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ Ｈ′， ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ ｄ ａｎｄ ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ Ｊ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｄａｔａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ２０４ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｆｏｒｍｓ）， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ５ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ， ７ ｃｌａｓｓｅｓ， ２３ ｏｒｄｅｒｓ， ４２ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ａｎｄ ７５ ｇｅｎｅｒａ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ２３７ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｓｕｂ－ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ （ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｆｏｒｍｓ）， ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ４ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ， ６ ｃｌａｓｓｅｓ， ２２ ｏｒｄｅｒｓ， ３７ ｆａｍｉｌｉｅｓ， ａｎｄ ６８ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ Ｈｕａｘｉ uｒｂａｎ wｅｔｌａｎｄ pａｒｋ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ Ｈ′， ｄ， Ｊ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ５．９１， １２．２０， ａｎｄ ０．９２ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓｕｂａｅｒｉａｌ ｗｅｒｅ ６．０３， １３．１１， ａｎｄ ０．９４．Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｒｏｃｋ ｓｕｒｆａｃｅ， gｒｅｅｎ ａｌｇａｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｔｒｕｎｋ ｓｕｒｆａｃｅ ａｎｄ ｂｕｉｌｄｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ， dｉａｔｏｍｓ ａｎｄ yｅｌｌｏｗ ａｌｇａｅ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｓｕｒｆａｃｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ； ｓｕｂａｅｒｉａｌ ａｌｇａｅ； ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ； ｒｉｃｈｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； ｅｖｅｎｎｅｓｓ ｉｎｄｅｘ； Ｈｕａｘｉ ｕｒｂａｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｐａｒｋ

气生藻类为离开水的环境生活在空气中的藻类。但严格地说，完全离开水环境的藻类是非常稀少的，这里指的气生藻类，一般是生活在树干、树枝表面或生活在岩石、石块、人工建筑物表面和土壤表面的藻类，它们所需要的水分可从蒸汽或天空降雨中得到。在潮湿的土壤表面或有流水和渗透水的岩石表面还生长有许多被称为亚气生藻的藻类，气生藻和亚气生藻类在分类上是没有明显界限的，这里广义的气生、亚气生藻类包括了生活在上述环境中的一切藻类［１，２］。目前国内外对气生、亚气生藻类的研究较少，毕列爵等［３］１９８９年在湖北大学校园内首次采集和鉴定一批树皮藻类标本，在１９９０年冬到次年夏季再次采集和鉴定一批土壤表层、墙壁等处的藻类标本。１９９５年胡晓红等［４］、陈椽等［５］研究过贵州省云台山亚气生蓝藻植物。１９７３年Ｆｏｌｋ等［６］详细研究了加勒比海卡伊曼岛上的喀斯特地貌，认为该岛上陆生蓝藻对碳酸盐岩进行钻孔而形成黑色、无定向、多孔蜂窝状的生物风化物，是形成高差达３ ｍ石芽的原因，并且首次提出植物喀斯特。１９７５年Ｇｏｌｕｂｉｃ等［７］从生物学的角度综述了陆生蓝藻对碳酸盐岩的沉积和侵蚀的本能，认为碳酸钙的生物沉积和侵蚀作用取决于生物本身的特性及微环境条件的影响。这些研究为后来者提供了宝贵的经验和参考。于２０１０年１２月至２０１１年８月对花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类种类分布进行调查，运用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数Ｈ′、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数ｄ和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数Ｊ对花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类进行多样性分析，以期明确花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类种类分布和物种多样性。

１研究区域概况

花溪位于距离贵阳市区１７ ｋｍ的花溪镇内，地处东经１０６°２７′—１０６°５２′，北纬２６°１１′—２６°３４′。花溪城市湿地公园东抵大将山脚，西邻花溪大道，南至洛平新区，北至贵阳市花溪区与小河区的边界，其范围包括十里河滩、花溪公园、洛平至平桥观光农业带，总面积为１０．８ ｋｍ２。

２研究方法

２．１室外样品的采集记录

花溪城市湿地公园跨度范围大，且受调查采样时间、人力等客观条件的限制，故对整个城市湿地公园采取点、线、面结合，以５个典型区域（花溪大坝、平桥、牛角岛、董家堰、中曹司）为代表，在树木、岩石、土壤、建筑物等不同基质上对花溪城市湿地公园内的气生、亚气生藻类进行广泛采集（图１）。详细记录包括标本编号、采集日期、生态条件、群落形态特征、颜色、气温和采集人等信息。藻类定性样品用小刀、镊子等采样工具，将石壁、树干、土壤等不同生境表面不同形态、不同颜色藻类群落划取，连同藻类着生基质一起保存在盛有固定液（Ｖ甲醛∶Ｖ丙三醇∶Ｖ水＝１∶１∶８）的标本瓶中。定量样品主要是将藻类群落划取１ ｃｍ２，置于盛有３０ ｍＬ固定液的标本瓶中，用０．１ ｍＬ计数框计数。

２．２样品鉴定分析

２．２．１藻类样品的定性分析对采集回来的样品要进行微物片制作再进行分类鉴定，硅藻的标本依照文献［８］中的酸处理法进行处理后再制作微物片。微物片的制作方法（甘油封藏法）主要是配置封藏剂、分离藻类标本、封藏、密封［９］。依据文献［１０，１１］在室内对所采集样品中的藻类进行分类鉴定。

２．２．２藻类样品的定量分析依据陆生藻类研究方法，按照目镜视野法进行记数。记数结果按照Ｎ＝（ＡＶａ／ＡｃＶｓ）×ｎ计算。其中 Ｎ为每平方厘米中的陆生藻类数量（ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２）；Ａ为记数框面积（ｍｍ２）；Ａｃ为记数面积（ｍｍ２）；Ｖｓ为１ ｃｍ２藻类样品加入固定液后的体积（ｍＬ）；Ｖａ为记数框的体积（ｍＬ）；ｎ为记数所得藻类植物的数目［１２］。

２．２．３多样性指数的计算研究选择Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ′）、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数（ｄ）和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数（Ｊ）对藻类植物多样性进行评价，计算公式如下［１３，１４］：

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数：

Ｈ′＝-■（ni / N）ｌｏｇ２ Ｓ（ni / N）

Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：

Ｊ＝Ｈ′／ｌｏｇ２ Ｓ

Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：

ｄ＝（Ｓ－１）／ｌｎＮ

式中，Ｓ指藻类种数，ｎｉ指第ｉ种的个体数，Ｎ指藻类总个体数。

３结果与分析

３．１花溪城市湿地公园气生、亚气生藻类组成

２０１０年１２月共采集气生藻类标本３３２号，亚气生藻类标本３４０号。鉴定出气生藻类１７９种（包括变种、变型），隶属于４门６纲２０目３４科６５属，其中蓝藻门８２种，占４５．８%；黄藻门３种，占１．７%；硅藻门６２种，占３４．６%；绿藻门３２种，占１７．９%。亚气生藻类２０４种（包括变种、变型），隶属于３门５纲１５目３１科５９属，其中蓝藻门９０种，占４４．１%；硅藻门６８种，占３３．３%；绿藻门４６种，占２２．６%。

２０１１年８月共采集气生藻类标本３０２号，亚气生藻类标本３１６号。鉴定出气生藻类２０４种（包括变种、变型），隶属于５门７纲２３目４２科７５属，其中蓝藻门８９种，占４３．６%；金藻门１种，占０．５%；黄藻门３种，占１．５%；硅藻门６８种，占３３．３%；绿藻门４３种，占２１．１%。亚气生藻类２３７种（包括变种、变型），隶属于４门６纲２２目３７科６８属，其中蓝藻门９９种，占４１．８%；黄藻门３种，占１．３%；硅藻门８５种，占３５．８%；绿藻门５０种，占２１．１%。

３．２花溪城市湿地公园气生、亚气生藻类细胞密度

２０１０年１２月检测到的蓝藻门气生藻类细胞密度最大，平均细胞密度为７．６７４×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；黄藻门藻类细胞密度最小，平均细胞密度为０．１８７×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各门气生藻类细胞密度变化规律树木上为硅藻门＜绿藻门＜蓝藻门；岩石、植物、建筑物上均为绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门；土壤和农田里均为黄藻门＜绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门。不同生境上气生藻类细胞密度变化规律为建筑物＜岩石＜植物＜土壤＜农田＜树木。２０１１年８月仅在农田里检测到金藻门藻类，其细胞密度为０．１１０×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；在土壤和农田里检测到黄藻门藻类，平均细胞密度为０．４６２×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；各生境上检测到的蓝藻门藻类细胞密度最大，平均细胞密度为６．６６６×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各门气生藻类细胞密度变化规律树木、岩石、植物、建筑物上均为绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门；土壤中为黄藻门＜绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门；农田里为金藻门＜黄藻门＜绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门。不同生境上气生藻类细胞密度变化规律为建筑物＜植物＜岩石＜土壤＜树木＜农田（表１）。两次检测的结果表明，各生境上蓝藻门的藻类细胞密度最大，其变化范围为４．１１４×１０６～１２．５４０×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；在建筑物上检测到的气生藻类细胞密度最小，农田里和树木上检测到的气生藻细胞密度较大。

２０１０年１２月检测到的亚气生藻类中蓝藻门的藻类细胞密度最大，平均细胞密度为８．２８３×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２；各门亚气生藻类细胞密度变化规律树木上为硅藻门＜绿藻门＜蓝藻门；岩石、土壤、植物、建筑物、农田上均为绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门。不同生境上亚气生藻类细胞密度变化规律为建筑物＜植物＜农田＜岩石＜树木＜土壤。２０１１年８月仅在土壤里检测到黄藻门藻类，其细胞密度为０．７２６×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各生境上检测到的蓝藻门藻类细胞密度最大，平均细胞密度为９．０２３×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。各门亚气生藻类细胞密度变化规律树木、岩石、植物、建筑物、农田上均为绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门；土壤上为黄藻门＜绿藻门＜硅藻门＜蓝藻门。不同生境上亚气生藻类细胞密度变化规律为植物＜建筑物＜树木＜岩石=土壤＜农田（表２）。两次检测结果相差不大，均以蓝藻、绿藻和硅藻的种类较多，其中蓝藻门的藻类细胞密度最大，为４．３５６×１０６～１３．００２×１０６ ｃｅｌｌｓ／ｃｍ２。

３．３花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类多样性指数分析

花溪城市湿地公园内气生、亚气生藻类的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数为５．３３～６．６５；Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数为８．５０～１７．２３；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数为０．６５～０．９８。气生藻类的Ｈ′、ｄ、Ｊ平均分别为５．９１、１２．２０、０．９２，亚气生藻类平均分别为６．０３、１３．１１、０．９４（表３、表４）。

建筑物表面的气生、亚气生藻种类丰富度最低，因为建筑物表面常年处于干燥的环境中，藻类生长所需要的水分主要是从天空降雨中获得。潮湿的土壤、农田表面和渗湿的岩石表面和树木上多样性指数较大，这些生境中的营养状况良好，较适合气生、亚气生藻类的生长，藻类种类较为丰富。气生、亚气生藻类均匀度指数值接近１，说明气生、亚气生藻类在各附着基质上分布较为均匀，藻类的生长与附着基质无关。２０１０年１２月各指数平均值与２０１１年８月各指数平均值相差不大，这主要是由于气生、亚气生藻类的生长与季节、气候无关，而与空气湿度、环境中的水分关系较大。从总体而言，花溪城市湿地公园内的气生、亚气生藻类多样性较高，物种丰富。

４结论与讨论

花溪城市湿地公园气生、亚气生藻类种类组成较为丰富，两次检测结果相差不大，均以蓝藻、绿藻和硅藻的种类较多。气生、亚气生藻类的生长与空气中的湿度有关，而与附着基质关系不大。不同生境上气生藻种类变化规律为农田＞树木＞土壤＞植物＞岩石＞建筑物；亚气生藻种类变化规律为土壤＞树木＞岩石＞农田＞建筑物＞植物。土生绿球藻主要是在岩石、土壤上形成优势种；眼点伪枝藻、橘色藻、巨颤藻、双头舟形藻等种类在不同生境的局部样点形成优势种。灰绿隐杆藻、颗粒粘球藻、附生色球藻、胶球藻、椭圆小球藻等蓝藻和绿藻是构成地衣的常见种类。

Ｖｉｌｅｓ［１4］将碳酸盐岩表面的藻类按其与岩石基质的关系分为表生型藻类、嵌生型藻类和内生型藻类３种类型。曹建华［１5］认为，由于生物对石灰岩表面的侵蚀作用，岩表形成一层生物钻孔溶蚀层，该层的存在改变了灰岩表面的结构，提高了岩表化学溶蚀的有效表面和降低岩表物理机械强度。旱生石面常见的是小球藻和土生绿球藻；常年被水渗湿的岩石面，主要是绿藻、蓝藻和少量的硅藻；水流较缓的岩石面有灰绿隐杆藻、胶质粘球藻等蓝藻疏散群落，绿藻群有胶球藻、泡状胶囊藻等，还有连接脆杆藻、高山桥弯藻等硅藻。

树皮上生活的藻类主要是树栖橘色藻、土生绿球藻等。一般认为气生藻类的生长状况和环境中水湿阴闭程度有关，树干上的裂隙较多，裂隙有一定的保持水湿度的能力，为此树干裂隙中的气生和亚气生藻类较多，其在树干表面的分布随距地面的高度不同而有明显的变化。在水湿条件较好的环境中，距地面０．５ ｍ开始向下，树干上的气生藻类明显增多。在靠近树干的基部还常有亚气生土壤藻类的出现，如眼点伪枝藻、亚麻色单歧藻等。蓝藻基本集中在距地面６０ ｃｍ以下的部位，绿藻中的土生绿球藻、杆裂丝藻和树栖橘色藻的分布很广，从树的基部到距地面1 ｍ以上的部位均有分布。

建筑物表面的陆生藻类不多，在较潮湿常有积水的墙面、水沟边等处，有生长旺盛的呈黑色的蓝藻群，主要是巨颤藻、绿色颤藻、可疑席藻等丝状蓝藻。生长在距地面较高的地方，有以小球藻为主的气生绿藻群，其种类常较单纯。此外，还可见空球藻、蛋白核小球藻、土生绿球藻等形成的纯藻群。在距地面较近的建筑物表面，绿藻群的种类逐渐复杂，出现多种绿藻组成的藻群，其中有小真枝藻、脆性裂丝藻等。

土壤表面的藻类多数生长在土壤表层下，距地表几厘米的土壤中，有少数可生活在超过２ ｍ深的地方。在土壤中生活的藻类数量很多，它们的生活状况可影响土壤的理化性质，硅藻的分泌物能改变土壤的颗粒结构，蓝藻能同化空气中的氮而增加土壤的含氮量等。利用土壤中藻类群体的区系组合可以指示土壤肥沃度，土壤中硅藻的种类和土壤ｐＨ有关［１］。土壤中的部分蓝藻和绿藻是构成地衣的常见种类，常与苔藓植物混生，如灰绿隐杆藻、颗粒粘球藻、附生色球藻等。

参考文献：

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［２］ 熊源新，罗应春，林跃光．贵州石灰岩地区主要气生藻类名录［Ｊ］． 贵州农学院学报，１９９４，１３（１）：３６－４０．

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（责任编辑郑威）

收稿日期：２０１２－０１－１０

基金项目：贵阳市科技局重大科技专项（２０１０筑科合农字第５－１－３号）

作者简介：梁叶（１９８４－），女，江苏淮安人，在读硕士研究生，研究方向为系统与进化植物学，（电话）１３９８４３１０９５３（电子信箱）

ｌｉａｎｇｙｅ＿８８８８＠１２６．ｃｏｍ；通讯作者，陈椽，教授，（电子信箱）ｃｃｈｕａｎ６６＠１６３．ｃｏｍ。