茂兰自然保护区喀斯特森林物种多样性与土壤因子的关系

2012-04-29郎华林龙翠玲

湖北农业科学 2012年18期

郎华林龙翠玲

摘要：以茂兰自然保护区槽谷、漏斗、坡地3种典型地形部位的喀斯特森林为研究对象，对不同地形部位的喀斯特森林植物物种多样性特征和土壤理化性质进行了分析，并通过相关分析对物种多样性指数与土壤因子的关系进行了研究。结果表明，３种地形部位的喀斯特森林中，槽谷森林的物种多样性最丰富，其次是漏斗森林，而坡地森林物种多样性最低；３种地形部位的喀斯特森林中，漏斗森林的土壤养分含量相对较高，其次是槽谷森林，坡地森林养分含量最少；相关分析表明，物种丰富度指数与土壤有机质、全氮含量均呈极显著正相关；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与土壤全氮、速效磷含量呈显著正相关。

关键词：茂兰自然保护区；地形部位；喀斯特森林；物种多样性；土壤因子

中图分类号：Ｑ１４２．３文献标识码：Ａ文章编号：0439－８114（２０12）18－3987-04

ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎＳｐｅｃｉｅｓＤｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＳｏｉｌＦａｃｔｏｒｓｉｎＫａｒｓｔＦｏｒｅｓｔｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＴｏｐｏｇｒａｐｈｙＳｉｔｅｓｉｎＭａｏｌａｎＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅ

ＬＡＮＧＨｕａ－ｌｉｎ，ＬＯＮＧＣｕｉ－ｌｉｎｇ

（ＳｃｈｏｏｌｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＧｕｉｚｈｏｕＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｅｅｍａｉｎｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｓｉｔｅｓ（ｖａｌｌｅｙ，ｆｕｎｎｅｌ，ａｎｄｈｉｌｌｓｉｄｅ）ｏｆｔｈｅｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔｉｎＭａｏｌａｎ nａｔｕｒal rｅｓｅｒｖｅｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔs．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｉｎｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｓｉｔｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓａｎｄｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｓｉｔｅｓ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔｉｎｖａｌｌｅｙｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｗａｓｆｕｎｎｅｌｆｏｒｅｓｔａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｗａｓｈｉｌｌｓｉｄｅｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｕｎｎｅｌｆｏｒｅｓｔｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｖａｌｌｅｙｆｏｒｅｓｔｗａｓｔｈｅｓｅｃｏｎｄ，ｈｉｌｌｓｉｄｅｆｏｒｅｓｔｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．ＴｈｅｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｔｏｔａｌＮｃｏｎｔｅｎｔｈａｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｏｔａｌＮａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｓｏｉｌｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｔｈｅＰｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ．

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｍａｏｌａｎｎａｔｕｒａｌｒｅｓｅｒｖｅ；ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｓｉｔｅｓ；ｋａｒｓｔｆｏｒｅｓｔ；ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ

植物物种多样性是表征一个群落中的物种数目和各物种的个体数目分配的均匀度。它不仅反映了群落组成中物种的丰富程度，也反映了不同自然地理条件与群落的相互关系以及群落的稳定性与动态，是群落组织结构的重要特征。土壤是植物生长的重要物质基础，土壤物理性质、化学性质和土壤母质的不同，都可能影响生长于其中的植物，从而影响到物种多样性。土壤的性质与植物群落组成结构和植物多样性有着密切的关系，并且多年来一直是生态学家研究的热点［１］。

喀斯特地区地表形态复杂多样，生态环境差异明显，主要以石灰岩、白云岩等碳酸盐类岩石为主，这类岩石成土速度慢，形成的土壤浅薄，并且土被不连续，岩石的裸露率极高，土壤蓄水能力弱，植物生长缓慢，多以旱生、喜钙植物为主［２］。随着人类活动的加剧，喀斯特地区石漠化、生态脆弱、水土流失等生态环境问题已成为地区发展的一大瓶颈。前人对喀斯特地区土壤特征开展了大量的研究工作，主要集中在喀斯特森林中的土壤理化性质演变、土壤微生物区系、土壤生化作用强度、小生境土壤养分的变化和土壤温度变化规律等方面，并取得了大量的研究成果［３－１０］，对喀斯特森林物种多样性特征及地形格局也有一些研究［１１］，而对不同地形部位喀斯特森林物种多样性与土壤因子关系的研究甚少。贵州省茂兰自然保护区发育着大片的原生性喀斯特森林，是喀斯特森林生态系统研究的理想场所，对其生境特征及物种多样性格局的研究具有重要的现实意义，可为退化喀斯特生态系统的恢复重建提供参考依据。因此，以茂兰自然保护区中3种主要地形部位的喀斯特森林为研究对象，在调查该区植物物种多样性的基础上，分析该区物种多样性与土壤因子之间的关系，以期为喀斯特地区物种多样性的保护提供科学依据。

１研究区概况及研究方法

１．１研究区概况

研究区位于贵州省南部荔波县境内的茂兰自然保护区，地理位置为东经１０７°５２′１０″－１０８°０５′４０″，北纬２５°０９′２０″－２５°２０′５０″，该区为典型的喀斯特峰丛地貌景观，属亚热带季风气候区，年均温１５．３ ℃，≥１０ ℃积温５７２７．９ ℃，年均降雨量１３２０．５ mm，全年平均相对湿度８３％。地势西北部高于东南部，区内最高海拔１０７８．６ｍ，最低海拔４３０.0 ｍ，平均海拔８００.0 ｍ以上。研究区成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。土壤类型主要是碳酸盐岩发育的黑色石灰土、黄色石灰土，土层浅薄，土被分布极不均匀，地面岩石裸露，ｐＨ７．５～８．０，有机质和全氮含量特别丰富。

１．２研究方法

１．２．１样地调查选取槽谷、漏斗、坡地３种地形部位的典型地段设置标准样地，将样地分成１０ｍ×１０ｍ的样方进行每木调查，调查乔木时，记录树高大于５ｍ，胸径大于１５ｃｍ树种的种类、个体数、高度、胸径；调查灌木时，记录种类、盖度、高度和个体数；调查草本及乔灌幼苗时，将样地设置成１ｍ×１ｍ的小样方进行调查，记录种类、盖度和个体数，3种地形部位样地面积分别为１２００ｍ２。

１．２．２土壤采集与测定在槽谷、漏斗、坡地３种地形部位的典型地段设置１０ｍ×１０ｍ的标准地，用环刀分别多点采集０～５ cm原状土柱，４个环刀土混合成一个土样。每种地形部位分别取３个土样带回实验室，用于土壤理化性状的测定。

土壤测定项目有ｐＨ、有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾等含量。

测定方法：ｐＨ采用电位法测定，有机质采用高温外热重铬酸钾法测定，全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用酸溶－钼锑抗比色法测定，全钾采用氢氟酸－高氯酸消煮－火焰光度法测定，碱解氮采用碱解扩散法测定，速效磷采用盐酸－氟化铵（ｐＨ在６．５以下）和ＮａＨＣＯ３（ｐＨ在６．５以上）溶液浸提法测定，速效钾采用乙酸铵提取法测定。

１．２．３数据处理物种多样性指标［１２］以下列指数表示。

Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数：Ｒ＝（Ｓ－１）／log２Ｎ

Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数：Ｄ＝１－∑ｎｉ（ｎｉ－１）／Ｎ（Ｎ－１）

Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数：Ｈ′＝－Ｃ∑Ｐｉ log２Ｐｉ

Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数：Ｊ＝Ｈ′／log２Ｓ

式中，Ｓ为物种数，Ｎ为所有物种的个体数之和，Ｐｉ＝ｎｉ／Ｎ代表第ｉ个物种的个体数ｎｉ占所有个体总数Ｎ的比例，Ｃ是常数，一般设置Ｃ＝１。

数据的统计分析采用ＳＰＳＳ软件进行，其他数据处理采用Ｅｘｃｅｌ软件完成。

２结果与分析

２．１茂兰自然保护区不同地形部位森林的物种多样性

由图１可知，３种地形部位的Ｒ及Ｈ′均表现为槽谷森林最高，分别达到４．６１２和５．１４５；其次为漏斗森林，分别为４．１０１和５．０７５；坡地森林最小，分别为３．２５９和４．７１３。Ｊ及Ｄ表现为漏斗森林最高，分别为０．８８３和０．８３４；其次是槽谷森林，分别为０．８１６和０．８２７；坡地森林最小，分别为０．８１４和０．８２６。研究结果表明３种地形部位中，槽谷森林的物种多样性最丰富，其次是漏斗森林，坡地森林的物种多样性最低。

２．２茂兰自然保护区不同地形部位森林土壤理化性质的分布特征

从表１可知，槽谷、漏斗、坡地３种地形部位森林土壤的ｐＨ分别为７．１５、７．０８、７．２６，即坡地森林土壤的ｐＨ最大，槽谷森林土壤次之，漏斗森林土壤最小，各地形部位森林土壤呈中性至微碱性，但也有一定的差异。槽谷森林土壤有机质含量为１１０．２ｇ／ｋｇ，漏斗森林土壤有机质含量为１２６．７ｇ／ｋｇ，坡地森林土壤有机质含量为９２．０ｇ／ｋｇ，显然，漏斗森林土壤有机质含量要高于槽谷森林土壤和坡地森林土壤。３种地形部位森林土壤的全氮和速效氮含量均表现为漏斗森林土壤最高，其含量分别为６．６１ｇ／ｋｇ和５４４ｍｇ／ｋｇ；其次为槽谷森林土壤，其含量分别为５．５０ｇ／ｋｇ和４８２ｍｇ／ｋｇ；最低是坡地森林，其含量分别为４．８７ｇ／ｋｇ和４１３ｍｇ／ｋｇ。土壤中磷和钾的含量相对较低，但各地形部位森林土壤也存在一定的差异，全磷含量表现为漏斗森林土壤最高，而速效磷含量则表现为坡地森林土壤最高。全钾和速效钾的分布无明显规律，全钾含量最高的为坡地森林土壤，为１４．４ｇ／ｋｇ，而速效钾含量最高的则为槽谷森林土壤，为１６０ｍｇ／ｋｇ。

２．３茂兰自然保护区不同地形部位森林的物种多样性指数与土壤因子的相关性分析

从表２可知，Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数与有机质、全氮均呈极显著正相关，与速效氮、全磷以及ｐＨ相关系数相对较高，但没有达到显著水平；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与８个土壤理化指标的相关均没有达到显著水平，但与土壤有机质之间的相关系数相对较高；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与土壤全氮、速效磷呈显著正相关，与土壤ｐＨ、有机质相关系数也较高，但均没有达到显著水平；Ｓｉｍｐｓｏｎ指数与８个土壤理化指标的相关均没有达到显著水平，但与有机质的相关系数较高。

３结论与讨论

３．１茂兰自然保护区不同地形部位森林物种多样性的特点

茂兰自然保护区喀斯特森林小生境的多样性、地形地貌的复杂性以及千差万别的气候条件，导致群落物种组成和生态类型的多样性，这是物种长期协同进化自然选择的结果，是群落稳定性的一种表征。对槽谷、漏斗和坡地３种地形部位森林的植物群落调查研究结果表明，在３种地形部位的喀斯特森林中，槽谷森林物种多样性最丰富。槽谷即槽状喀斯特箱状河谷，谷坡陡立，谷底平坦，其长与宽之比通常大于５∶１，在３种地形部位中，槽谷的光照和水分条件都较理想，而且其底部地势比较平坦，有利于水土的保持，土质肥沃，是植被生长的理想场所。研究区内喀斯特漏斗密集成群分布，多为形态深陷而陡峭的倒圆锥状、椭圆锥状或不规则状封闭洼地，由于其特殊的地形条件，研究区内多表现为湿度大、温度低、日照少等环境特征，局部区域林下枯枝落叶层较厚，土壤肥沃，但由于其是一种封闭的负地形，岩溶裂隙水和枯枝落叶水滞留过多而形成临时性积水的森林滞留沼泽地生境，在一定程度上对植物的生长造成了影响。然而绝大多数漏斗中原生森林茂密，物种多样性丰富，组成了幽岩葱翠的喀斯特森林景观，这同样是物种长期协同进化自然选择的结果。坡地无疑是3种地形中光照条件最优越的，但坡地地势陡峭，水土流失较严重，土层薄，土被不连续，岩石裸露率较高，水分渗透性强，物种丰富度较低，但也生长着许多高大的乔木和其他灌木。

３．２茂兰自然保护区不同地形部位森林土壤理化特征分析

茂兰自然保护区喀斯特森林石灰土成土母岩是纯度较高的白云岩和石灰岩。由于该保护区内地形地貌复杂多样，因此，在不同的地形区所形成的土壤养分含量也存在一定的差异。通过对茂兰自然保护区喀斯特森林３种地形部位的土壤ｐＨ、有机质、全氮、速效氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾等理化指标测定分析，不难发现，在３种地形部位的喀斯特森林中，漏斗森林土壤的养分含量相对要高于槽谷森林和坡地森林，这可能是由于漏斗底部更易于接受漏斗上部四周的凋落物的堆积，此外，石灰土含有丰富的钙质元素，易形成稳定的腐植酸钙，再加上漏斗底部阴湿的环境，因此更有利于有机质等土壤养分的积累。槽谷森林土壤的养分含量相对要高于坡地森林，槽谷森林所处地势相对较平坦，土壤分布均匀，有利于土壤的发育，也有利于凋落物的堆积，土壤养分含量高。坡地森林地势陡峭，水土易流失，土层薄，土被不连续，土壤主要分布在一些基岩裂隙中，其养分主要靠枯枝落叶层中的腐殖质提供，茂密的森林主要就着生在基岩裂隙上。

３．３茂兰自然保护区不同地形部位森林物种多样性指数与土壤因子之间的关系

从物种多样性指数与土壤因子的相关性分析中可以看出，Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数与有机质、全氮均呈极显著正相关；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与８个土壤理化指标均没有达到显著相关，但与土壤有机质之间的相关系数相对较高；Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数与土壤全氮、速效磷呈显著正相关；Ｓｉｍｐｓｏｎ指数与８个土壤理化指标的相关均没有达到显著水平，但与有机质的相关系数较高。总体上看，有机质、全氮是对茂兰自然保护区喀斯特森林物种多样性具有较大影响的土壤因子。然而，在３种地形部位中，槽谷森林的物种多样性最高，但在土壤因子中，对植物生长有着重要影响的有机质和全氮却是漏斗森林土壤最高，可能是由于漏斗这种地形的特殊性，在漏斗底部更有利于有机质、全氮等养分的积累，但这只是在局部，导致漏斗森林中优势种明显，因而对物种多样性的分布影响较大；而槽谷地形与漏斗地形不同的是，在槽谷底部，其地形相对平坦，各养分可以较均匀地分布在槽谷底部，因此植物所获得的营养元素相对均等，植物生长均匀，物种丰富度指数高，但优势种不明显。总之，茂兰自然保护区喀斯特森林以其独特的地貌形态构成了奇特的自然景观，生态环境的复杂多样性又形成了物种的多样性，是喀斯特森林生态学研究的理想场所，对喀斯特石漠化的治理有一定借鉴作用。

参考文献：

［１］宋创业，郭柯，刘高焕．浑善达克沙地植物群落物种多样性与土壤因子的关系［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（１）：８－１３．

［２］周政贤．茂兰喀斯特森林考察综合报告［Ａ］．茂兰喀斯特森林科学考察集［Ｃ］．贵阳：贵州人民出版社，１９８７．１－２３．

［３］曹建华，袁道先，潘根兴．岩溶生态系统中的土壤［Ｊ］．地球科学进展，２００３，１８（１）：３７－４４．

［４］王世杰，季宏军，欧阳自远，等．碳酸盐岩风化成土的初步研究［Ｊ］．中国科学（Ｄ辑），１９９９，２９（５）：４４１－４４９．

［５］周运超，周习会，周玮．贵州岩溶土壤形成及其可持续利用［Ｊ］．山地农业生物学报，２００５，２４（５）：４１９－４２５．

［６］龙健，李娟，江新荣．贵州茂兰喀斯特森林土壤微生物活性的研究［Ｊ］．土壤学报，２００４，４2（４）：５９７－６０２．

［７］赵中秋，后立胜，蔡运龙．西南喀斯特地区土壤退化过程与机理探讨［Ｊ］．地学前缘，２００６，１３（３）：１８５－１８９．

［８］冉景丞，何师意，曹建华，等．亚热带喀斯特森林土壤ＣＯ２排放量动态研究［Ｊ］．贵州科学，２００２，２０（２）：４２－４７．

［９］刘方，王世杰，罗海波，等．喀斯特森林生态系统的小生境及其土壤异质性［Ｊ］．土壤学报，２００８，４６（６）：１０５５－１０６２．

［１０］张邦琨，曾信波．喀斯特森林的土壤温度变化规律［Ｊ］．土壤学报，１９９６，３３（１）：４６－４８．

［１１］龙翠玲．不同地形部位喀斯特森林物种多样性的比较研究——以贵州茂兰自然保护区为例［Ｊ］．中国岩溶，２００７，２６（１）：５５－６０．