丝茅草侵入量与高羊茅相对竞争力及对幼坪性状影响的分析

刘金平，游明鸿

（1.西华师范大学生命科学院，四川 南充637009；2.四川省草原科学研究院，四川 成都611731）

＊杂草不仅损害草坪的美观性、影响草坪草生长发育、增加草坪养护难度和强度，且杂草是诸多病虫害的中间寄主［1－3］。幼坪期草坪的密度低、盖度差、抗性弱，杂草极易入侵且只能人工拔除。防除杂草是幼坪养护最重要和最基本的工作［4］，除草用工占总用工的80%左右，费用占管理费用的60%左右。开展入侵杂草对草坪草竞争压力的研究，对草坪养护、杂草防除及降低管理投入具有重要现实意义。

丝茅（Imperatakoenigii或I.cylindricavar.majorb）为禾本科白茅属植物，即俗称的茅针、茅根、白茅根，在全球热带和亚热带地区广泛分布［5］，其根茎发达、种子繁多，常侵占土地和森林，毁坏农作物，破坏本土植物，导致土质下降，颠覆生态系统，被认为是世界上最恶毒最完美的10种杂草之一［6］。围绕其侵入、扩散及防除进行了大量研究［7－9］，但目前仍无有效、持久的防除措施。在亚热带及过渡性气候带，丝茅是冷季型草坪最常见恶性杂草，一旦入侵很难剔除。入侵1～3年后，常在草坪中形成局部优势种群斑块，甚至完全代替草坪草，严重危害草坪种群结构与景观功能。

本试验以冷季型草种中抗逆性极强的高羊茅（Festucaarundinacea）为材料，模拟丝茅草在建植时入侵，通过测定相对产量、相对产量总和、攻击指数、株高、分蘖数等指数，分析丝茅草侵入量对高羊茅竞争力、草坪性状及草坪品质的影响，探讨抑制丝茅草危害、提高草坪品质的有效途径，为草坪建植、养护、管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及设计

高羊茅为丹麦生产的黄金岛（Eldorado）品种，丝茅草为当地采集的野生种子。采用高34 cm、口径50 cm塑料花盆，河沙腐殖土1∶1为基质。

参考朱宏伟等［10］方法进行取代试验设计。2010年3月，按单播和混播2种方式建立模拟混生草坪种群。单播时高羊茅和丝茅草分别按50株／盆进行定苗，设3次重复。混播时按高羊茅和丝茅草9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5比例，50株／盆，均匀分布进行定苗，均设3次重复。在25℃左右的室内培养。期间正常浇水、除杂，于20，40，60 d进行3次留茬高度9 cm的修剪，70 d时进行测定。

1.2 测定项目与方法

草坪品质：第70天，以密度、颜色、质地和均一性为评分指标，采用九分制标准进行评定［11，12］。

株高、分蘖与根系深度：第70天，随机选取高羊茅、丝茅草各10株（不足10株时，全样法），测定单株自然高度、分蘖数，而后倾倒出盆，剔除泥土后，测定根系深度（80%根达到的深度）。

生物量：第70天，倒出盆后，小心分离，随机选取高羊茅、丝茅草各10株，分离地上与地下部分，清洗分别装袋，105℃下烘至恒重后称重，计算单株与每盆的地上、地下生物量。

相对产量 （relative yield，RY）：按照 Fowler［13］的公式进行：RYij＝Yij／（p Yi）和RYji＝Y ji／（qYj）计算。RYij代表与种j混播时种i的相对产量，RYji代表播时种i的相对产量。Yij是与种j混播时种i的生物量，Y ji是播时种j的生物量，Y i是单播i的生物量，Y j是单播j的生物量。生物量均以盆为单位，而相对产量则以株为单位。p是混播方式下种i的比例，q为j的比例。当RY＜1.0时，表示种间竞争大于种内竞争；当RY＞1.0时，种内竞争大于种间竞争；而当RY＝1.0时，表明种内和种间竞争水平相当。

相对产量总和 （total relative yield，RYT）按公式：RYT＝p RYij＋qRYji进行计算。RYT＜1.0表明两物种间有拮抗作用，RYT＞1.0表明两物种之间没有竞争，RYT＝1.0表明两物种需要相同的资源，且一种可通过竞争将另一种排除出去。

攻击力指数 （attack index，A）：根据 Mc Gilchrist和Trenbath［14］的公式：Ai＝RYij－RYji和A j＝RYji－RYij计算。

1.3 数据分析

用SAS 9.1统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 丝茅草侵入量与高羊茅相对竞争力

2.1.1 相对产量（RY） 丝茅草入侵使高羊茅茎叶、根系受到的种间竞争大于种内竞争，高羊茅地上、地下相对产量均小于1.0。高羊茅对丝茅草的种间竞争小于其种内竞争，丝茅草地上、地下相对产量均大于1.0。多重比较说明，丝茅草侵入量对高羊茅相对产量有极显著影响（P＜0.01）（表1），侵入量越大对高羊茅茎叶竞争胁迫越显著（P＜0.05），对根系胁迫小于茎叶。丝茅草侵入量50%时其地上RY才显著受种内竞争的影响（P＜0.05）。

表1 丝茅草侵入量与高羊茅相对竞争力的多重比较Table 1 Multiple comparisons about intrusion volume of Imperata and relative competitiveness of Festuca

2.1.2 相对产量总和（RYT） 丝茅草侵入量对群落的地上、地下相对产量总和有极显著影响（P＜0.01）（表1）。地上、地下RYT的值均小于1.0，表明两物种间有拮抗作用。地上RYT值在丝茅草侵入量为50%时最小，群落中地上茎叶的种间、种内竞争合力最强。地下RYT值则在侵入量为30%时最小，说明两物种间地上、地下拮抗作用不存在协同性。当F∶I＝9∶1时，丝茅草影响小，群落产量以高羊茅为主。F∶I＝8∶2～6∶4时2种植物竞争激烈，群落产量由两者共同决定，地上RYT值相对平稳，而地下RYT值以F∶I＝7∶3作为拐点急剧升降。当F∶I＝5∶5时，高羊茅受抑制，群落以丝茅草为主。

2.1.3 竞争攻击力（A） 丝茅草侵入量对丝茅草的地上、地下攻击力指数有极显著影响（P＜0.01）（表1）。丝茅草侵入量越大A值越大，其在群落中的竞争力越强。高羊茅竞争攻击力及攻击指数与丝茅草相反。随侵入量增加，丝茅草种间竞争增加，丝茅草地上攻击指数上升斜率大于地下。当F∶I＝6∶4～5∶5时，丝茅草茎叶种内竞争加强，地上A值相对变平缓，而丝茅草根系在种间竞争中取得优势，地下A值快速增加。

2.2 丝茅草侵入量对高羊茅幼坪性状的影响

2.2.1 侵入量对高羊茅单株生物量的影响 混播下丝茅草单株的地上、地下生物量显著高于单播（P＜0.05）（表2），当侵入量大于10%时，受其竞争力影响，高羊茅单株地上生物量极显著下降（P＜0.01），侵入量越大差异越显著（P＜0.05）。侵入量对地下生物量有极显著影响（P＜0.01），当侵入量大于30%时，地下生物量受丝茅草竞争影响而显著降低。

2.2.2 侵入量对高羊茅单株分蘖数的影响 混播与单播对丝茅草单株分蘖数影响较小（P＞0.05），随侵入量增加密度增加，丝茅草对地表空间的强竞争力，致使高羊茅单株分蘖数存在显著差异（P＜0.05）。当侵入量大于10%时，高羊茅分蘖数显著低于单播，不同混播比例间有较大差异。当侵入量大于40%，其分蘖能力下降43%。

表2 丝茅草侵入量对高羊茅幼坪性状的影响Table 2 Effect of intrusion volume of Imperata on young turf traits of Festuca

2.2.3 侵入量对高羊茅株高的影响 混播下丝茅草的高度显著高于单播（P＜0.05）（表2），随侵入量增大，丝茅草密度增加，种内竞争使其高度下降。丝茅草高度与密度对共生高羊茅密度（分蘖数）影响显著，但对株高影响较小，仅当侵入量50%时，株高才显著下降。

2.2.4 侵入量对高羊茅根系深度的影响 丝茅草根系深于高羊茅，低侵入量下由于种内竞争小，混播丝茅草根系深于单播。随侵入量增加，丝茅草根系深度变化不大，但种间竞争压力使高羊茅根系显著受到影响，当侵入量大于30%后，高羊茅根系显著变浅。不同侵入量对高羊茅根系深度有极显著影响（P＜0.01）。

2.2.5 侵入量对高羊茅草坪品质的影响 丝茅草对株高、分蘖的影响，使草坪密度、均一性下降，2种植物生物学特性不同使草坪颜色、质地差异增大。侵入量对草坪品质有极显著影响（P＜0.01），随丝茅草比例增加，草坪品质显著下降。

2.3 丝茅草侵入量与高羊茅竞争指数及性状指数的相关分析

丝茅草侵入量除与高羊茅株高相关性不显著外（表3），与高羊茅竞争力指数（相对产量、攻击指数）呈极显著负相关，与高羊茅分生再生能力（分蘖）与抗逆性（根系深度）指数呈极显著负相关，与草坪品质指数呈极显著负相关。可见，丝茅草入侵对高羊茅草坪的影响有持续性与系统性。

高羊茅地上攻击指数（X4）与地上生物量、地下生物量、分蘖数、根系深度呈显著正相关（表3），而与株高相关性较小。同理，地下地上攻击指数（X4）与上述参数均为显著正相关。可见，促进分蘖、增加密度、加快生物量积累是提高其竞争力的有效途径。

草坪品质（X11）与丝茅草侵入量呈极显著负相关，与株高外的其他指数呈显著正相关（表3）。可见，防除杂草、抑制株高、促进分生是提高草坪品质的基本要求。

表3 丝茅草侵入量与高羊茅竞争指数及性状指数的相关分析Table 3 Correlation analysis about intrusion volume of Imperata and competition index，traits index of Festuca

3 讨论与结论

研究混生种群的竞争行为，常采用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4种基本设计方式，每种设计都有相关的优缺点［15］。本试验采用复合de Wit取代设计，保持混生种群总密度不变，只改变种群的组成比例。取代系列设计通常以植物产量（地上生物量）为核心内容，用相对产量、相对产量总和及攻击指数来研究竞争关系。考虑到草坪地被结构、功能的特殊性，本试验采用地上、地下生物量，从立体角度分析两者的竞争情况。高羊茅地上、地下RY均小于1.0，以种间竞争为主，丝茅草均大于1.0，以种内竞争为主。随入侵比例增加，丝茅草种内竞争逐渐下降，整个群落种间竞争加强。混生种群地上、地下RYT的值均小于1.0，表明两物种间有拮抗作用，但地下RYT均近似于1.0，说明这2种植物根系存在着对相同资源的直接竞争。同时丝茅草攻击力为正，高羊茅为负，前者的地上、地下竞争力均大于后者，随入侵比例增加，其竞争优势越明显。对相同资源的直接竞争及拮抗作用，必然使群落格局与其优势种的格局存在潜在的定向性演替风险。群落组成及分布格局不仅受优势种的生物学特性影响，还受环境因子制约［16］，营造适合草坪草生长的环境因子，是草坪建植与养护的技术核心要求。修剪、灌溉、表施土壤等养护措施，实质是为草坪草竞争力提高而提供动力。所以，加强养护管理是防止丝茅草入侵与泛滥的有效途径。

本研究模拟草坪建植时丝茅草入侵，对幼坪期入侵物种与目标植物的竞争进行了分析。竞争结果最终通过植物生长直接表现，包括植株高低、叶片宽窄、茎粗细等现实表现，分蘖等分生再生能力和种子产量等生育力所蕴含的潜在表现。竞争植物的现实表现和潜在表现差异，决定其在时间空间延展过程中，适合度、优势度、存活率与净繁殖率等特征的发展趋势，使植物群落的组成、结构与功能发生改变。另外，群落植物竞争是全方位与连续的过程，用某个时间点植物的表现与密度来表达彼此的竞争力，其实表述的只是以前时间段累积的竞争结果，而不能具体说明现在的竞争强度及将来的竞争趋向。尤其丝茅草为根茎型禾草，其庞大的根系系统与快速生长能力，使其在地上、地下资源竞争中占有现实优势，其强大的根茎分生、再生潜力与超强的种子繁殖能力，使其在将来种群组成比例上占有潜在优势。并且丝茅草根茎含有醇、萜醇、甾醇、酸类等［17］次生代谢产物，通过影响土壤理化性质，必然对其共生植物有一定的化感作用。入侵丝茅草对高羊茅的竞争是立体而系统的，在时间、空间与环境因子的契合情况下，其潜在优势将转化为现实优势，也将孕育更大更持久的潜在优势。根茎型禾草的株丛结构、分蘖株龄级组成及根茎生产力，随生长年限而发生变化［18］，变化程度直接决定其竞争力的大小。所以，有必要开展深入系统的研究，分析丝茅草对冷季型草坪竞争的动态变化，探讨其危害发生、发展规律，为该类恶性杂草的防除提供依据，为草坪建植养护提供全面、深入、持续的服务。

试验以密度、颜色、质地和均一性等外观指标，对草坪品质进行评价。丝茅草叶片宽大、叶脉发达、颜色灰绿，分蘖能力、生长速度明显高于高羊茅，丝茅草占种群地上生物量的比例及高度直接决定草坪的外观质量。修剪可以破坏顶端优势，促进分蘖的形成，是提高草坪品质的基本养护措施［19，20］。试验模拟冷季型草坪的修剪频度，每隔20 d修剪1次。结果说明在正常养护水平下，根茎－丛生型丝茅草入侵量越大，丛生型高羊茅单株分蘖数及种群密度比例越小。丝茅草发达的根茎与深根系，使其在地下空间、水分、营养的竞争中占有优势，致使其生长速度明显高于高羊茅。入侵植物粗糙的形态特征与增加的群落比例，使草坪品质随其侵入量增大而降低。草坪品质与侵入量呈极显著负相关，与株高外的其他指数呈显著正相关。群落内物种间的竞争强度，不仅决定植物将能量用于生长或竞争，并且与植物保护酶含量及其抗性有关［21］。竞争中高羊茅的能量主要用于竞争，致使分蘖等生长受到限制，最终导致了草坪功能的退化。可见，防除杂草、抑制株高、促进分生，是提高羊茅草坪品质的基本要求与必然途径。

本试验以冷季型草坪草中适应性、抗逆性最强的高羊茅为材料，说明高羊茅与丝茅草竞争中处于劣势，竞争结果将是前者逐渐被后者排挤出草坪，致使草坪结构与功能彻底丧失。过渡性气候带地区，常以高羊茅为建群种、草地早熟禾（Poapratensis）为伴生种、多年生黑麦草（Loliumperenne）为保护种，来混播建植冷季型庭园草坪，经2年左右后，往往成为高羊茅单一草坪。本试验仅就丝茅草侵入量对幼坪期草坪草的竞争力、单株生长及草坪品质的影响进行了分析。由于冷季型草种自身生物学特点、生态学特性的局限性（如夏眠、丛生型、分生再生能力等）、养护技术不合理与养护投入低等原因，随时存在丝茅草入侵的风险。所以，开展丝茅草繁殖特点、入侵途径及对冷季型草坪危害规律的深入研究，是防除恶性杂草，提高草坪品质、延长草坪寿命的必然要求。

［1］ 谭永钦，张国安，郭尔祥.草坪杂草生态位研究［J］.生态学报，2004，24（6）：1300－1305.

［2］ 强胜，李广英.南京市草坪夏季杂草分布特点及防除措施研究［J］.草业学报，2000，9（1）：48－54.

［3］ 吴海荣，强胜.南京市秋季外来杂草定量调查研究［J］.生物多样性，2003，11（5）：432－438.

［4］ 刘金平，毛凯，游明鸿.草坪在生态城市建设中的作用及其应用［J］.草业科学，2002，19（2）：50－53.

［5］ 冷琴，杨雅玲.国产白茅属部分生物学特性的研究［J］.南京大学学报（自然科学版），2002，38（5）：703－714.

［6］ 徐立荣.草坪杂草——白茅防治技术［J］.南方农业，2008，2（10）：76－78.

［7］ Willard T R，Shilling D G，Gaffney J F，etal.Mechanical and chemical control of cogongrass（Imperatacylindrica）［J］.Weed Technology，1996，10：722－726.

［8］ King S E，Grace J B.The effects of gap size and disturbance type on invasion of wet pine savanna by cogongrass，Imperata cylindrica（Poaceae）［J］.American Journal of Botany，2000，87：1279－1286.

［9］ Otsamo R.Early development of three planted indigenous tree species and natural under storey vegetation in artificial gaps in anAcaciamangiumstand on anImperatacylindricagrassland site in South Kalimantan，Indonesia［J］.New Forest，2000，19：51－68.

［10］ 朱宏伟，孟玲，李保平.黑麦草与入侵杂草紫茎泽兰苗期的相对竞争力［J］.应用与环境生物学报，2007，13（1）：29－32.

［11］ 刘金平，游明鸿，毛凯，等.不同季节叶施N、Fe对假俭草草坪品质的影响［J］.四川草原，2004，（3）：50－52.

［12］ 刘金平，游明鸿，毛凯.秋冬季叶施N、Fe提高假俭草抗寒性的研究［J］.亚热带植物科学，2004，33（1）：12－15.

［13］ Fowler N.Competition and coexistance in a north carolina grassland［J］.Journal of Ecology，1982，70：77－92.

［14］ Mc Gilchrist C A，Trenbath B R.A revised analysis of plant competition experiments［J］.Biometrics，1971，27：659－671.

［15］ Jonathan S，Deborah C.简明植物种群生物学［M］.李博，董惠琴，陆建中，等译.北京：高等教育出版社（第四版），2003：175－178.

［16］ 李素清，武冬梅，王涛，等.山西长治湿地草本植物优势种群和群落的空间格局分析［J］.草业学报，2011，20（3）：43－50.

［17］ 丘丹萍，邹勇芳，黄锁义.白茅根多糖提取方法的比较研究［J］.中国酿造，2010，1：108－109.

［18］ 刘金平，毛凯，游明鸿.假俭草草坪管理技术研究［J］.四川草原，2001，（4）：37－40.

［19］ 江海东，曹卫星，王举斌.修剪对高羊茅生长及草坪质量的影响［J］.草业科学，1998，（2）：54－61.

［20］ 李海燕，李建东，徐振国，等.内蒙古图牧吉自然保护区羊草种群营养繁殖特性的比较［J］.草业学报，2011，20（5）：19－25.

［21］ 王金龙，赵念席，徐华，等.不同地理种群大针茅生理生化特征的研究［J］.草业学报，2011，20（5）：42－48.