虫瘿—昆虫与植物互作的奇特产物

邵淑霞，阮桢媛，杨子祥，陈晓鸣

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室，昆明 650224)

瘿是由植物体上寄生性生物所引起的一种不正常瘤状物或突起 (杨集昆，1985;夏征民和罗竹风，1999)。由于自然界大部分的瘿都是由昆虫引起的，因此，习惯上把所有生物形成的瘿都称为虫瘿。然而，狭义上，虫瘿是指仅由昆虫刺激而形成的瘿。虫瘿的形成是致瘿昆虫与寄主植物关系密切的反映，致瘿昆虫对寄主植物的操控是昆虫与植物相互作用中最显著、复杂的关系之一，是昆虫与寄主植物长期协同进化的结果 (Stone and Cook，1998;Nyman and Juikunen，2000;Martinez，2010)。虫瘿不仅仅是昆虫对植物为害的一种表现形式，也是一种可供利用的资源昆虫产品。人类对虫瘿的利用历史也极为悠久，除了因其富含脂肪 (贾春枫和刘志琦，2004)、蛋白质、淀粉、微量元素和单宁酸等化学物质而被广泛应用于医疗、化工、印染、皮革等行业外，一些杂草学家也试图利用虫瘿来防治杂草的生长，也有人把成瘿植物做成盆景来观赏，因此，虫瘿具有很高的经济价值。目前有关虫瘿的研究涉及昆虫分类学、植物分类学、生态学、植物病理学、寄生生物学、植物化学等多个学科，是一个错综复杂的研究主题。正是由于虫瘿的科学和经济价值，引起了人们的广泛关注和兴趣，日益成为昆虫与植物相互作用研究的热点。

1 植物虫瘿的多样性

1.1 虫瘿形态多样性

虫瘿的形状可谓千奇百态，有球状、囊状、疱状、袋状、子弹状、花状、根状、柱状、菱角状等多种类型，表面光滑或布满细小绒毛、长满小刺 (Ma et al．，2008)。植物不同部位形成的虫瘿也各有特点，如瘿绵蚜科蚜虫在盐肤Rhus chinensis Mill木的叶翅上形成的虫瘿形似菱角，在叶基部形成的虫瘿多呈卵形或球形，而枝间或小叶处形成的虫瘿则形似花束。一般来说，叶部虫瘿多呈卷曲状，或为疱状、乳状突起，有些还生有毛状物;枝干上形成的虫瘿多似枝干肿胀，或是在枝干上形成大的节瘤;花、芽上形成的虫瘿常保持花的内部特征，但外形变化很大 (邓晓韶等，2009)。不同昆虫形成的虫瘿形状也不同，由木虱诱导产生的虫瘿像是卷曲的叶片或者呈钮扣状、圆锥形并且在其表面有一些蜡质的粉末，瘿蚊产生的虫瘿是球形的或者是刺形的，不同世代的瘿蜂在植物上能形成不同形态的虫瘿。此外虫瘿的颜色也多种多样，如盐肤木、榆树和牛膝上的虫瘿呈红色，水丝梨上的虫瘿呈绿色，黄花蒿上的虫瘿呈灰色等等。

1.2 虫瘿结构多样性

不同的虫瘿不仅形态不同，结构上也存在明显差异，有的虫瘿结构比较简单，没有任何特殊构造，仅是叶片的卷曲和展开、斑状突起，或是是茎的延长形成畸形，或是花瓣颜色变绿等，而有的虫瘿结构相对复杂 (Stone and Schönrogge，2003)，成为单室、多室、放射状或花状结构等。大多数虫瘿从外到内可分为厚壁层，内生薄壁组织、空泡薄壁、内部软组织和营养层等 (贾春枫和刘志琦，2004;马双敏等，2008)。

膜翅目瘿蜂所形成的虫瘿多为单室，从外到内包括表皮层、保护层、营养层和虫室四部分。表皮层包括叶片表皮组织和无色变形细胞的皮下组织，此部分组织柔软、多汁液;保护层为被表皮层包围的白色较硬椭圆球状物;营养层是内部靠虫室周围的一层 (邓晓韶等，2009)，该层细胞富含各种有机和无机营养，此外淀粉酶、蛋白酶、氨基肽酶和磷酸脂酶的活性都比正常的植物细胞高，瘿内昆虫的幼虫主要以这层特殊的细胞为食(Van et al．，2002)。瘿绵蚜形成的虫瘿则有单室、多室之分，以及开口虫瘿和闭口虫瘿的区别 (张合彩等，2006)，且虫瘿没有营养层，它具有极厚而且坚硬的表皮层，内部不存在致密组织，而是被大量的薄壁软组织所取代，在这些组织中具有大量的乳汁管与寄主植物的韧皮部以及新形成的筛管组织相连。这两种虫瘿结构上的区别主要在内壁的结构，这种差异与瘿蜂的咀嚼式口器和瘿蚜的刺吸式口器相适应。

从微观角度来说，虫瘿细胞也不同于植物体的其它细胞，主要表现在以下三方面:1)细胞个体较大，胞内染色质减少;2)存在多核巨型细胞，且染色体常多倍化;3)发生在叶中的虫瘿，可使叶肉细胞内的叶绿体减少甚至缺乏，导致光合效率的降低。

1.3 虫瘿多样性假说

虫瘿形态结构的多样性是致瘿昆虫对环境的适应性表现，还是选择压力对虫瘿形态产生的影响仍然是一个有争议的问题。大部分学者普遍认为致瘿昆虫对环境的适应性对于虫瘿的多样性具有重要的决定作用 (Stern，1995;Crespi and Worobey，1998;Nyman et al．，2000)。

关于虫瘿对环境的适应性假说很多，Price等将其整理成六类，包括中性共生的非适应假说，植物防御行为的防御假说，致瘿生物汇集营养与植物防御行为的互利假说，致瘿生物汇集营养的营养假说，为躲避环境逆境的微环境假说及为抵抗和躲避天敌的防御假说 (Price，1986)。目前普遍支持后三种假说。

营养假说认为虫瘿是一个能够吸收和储存营养物质的库，并通过有机物的调用、无机营养的积累等为致瘿昆虫提供营养物质 (Morris et al．，2002)。营养假说可以很好的解释虫瘿形态的多样性，例如，由蓟马、蚜虫等形成的虫瘿，致瘿者及其后代均以虫瘿中的营养为食，因此，虫瘿便形成了能够加强营养物质供给的结构，如乳汁管等。

微环境假说认为致瘿者诱导产生虫瘿是为了抵御外界不良的自然环境特别是外界干旱环境(Cornell，1983;Price et al．，1987;Fernandes and Price，1992;Whitham，1992;Fay et al．，1993;Crespietal．， 1997;Danks， 2002;Blanche，2000)。例如，一种生活在台湾的蚜虫Ceratoglyphina styracicola，可以形成一种上部有孔的虫瘿，下雨时，虫瘿内部的一种特殊结构会封住孔道，防止雨水进入瘿内，而平时，这种孔道可以作为蚜虫清除瘿内排泄物的通道 (Kurosu and Aoki，1998)。但是目前还不清楚虫瘿形态对改造虫瘿内部微环境的作用大小。

防御假说则认为虫瘿的产生是为了保护致瘿者不受捕食者的捕食。在一个完全封闭的虫瘿中，捕食者必须刺穿虫瘿组织才能捕捉到虫瘿中的昆虫。基于这种压力，虫瘿形成了能够很好地保护致瘿者的外部结构。虫瘿的结构通常具有四个特点:瘿壁的硬度增加 (Weis，1982;Stone et al．，2002)、壁厚增厚 (Rossi et al．，1992;Abrahamson and Weiss，1997;Stone et al．，2002)、外部有毛(Dixon et al．，1998)和通过分泌一些蜜汁来吸引蚂 蚁 (Seibert， 1993;AbrahamsonandWeiss，1997)，这些特点对天敌都能够起到有效的防御作用。

2 致瘿昆虫多样性的原因

在自然界中，致瘿的生物分为动物和微生物两类，致瘿微生物主要有细菌、真菌和病毒，致瘿动物有昆虫、蛇和线虫等，但其中昆虫是最主要的致瘿者，全世界大约有13000种昆虫可以形成虫瘿 (Shorthouse and Rohfritsch，1993;Crespi et al．，1997)。致瘿昆虫主要隶属于昆虫纲缨翅目中的蓟马科Thripidae;半翅目中的球蚜科Adelgidae、瘿绵蚜科Pemphigidae、木虱科 Psyllidae、瘿蚧科Apiomorphidae Brachyselidae;鞘翅目中的象甲科Curculionidae和负泥甲科Crioceridae;双翅目中的瘿蚊科Cecidomyiidae;鳞翅目中的透翅蛾科Sesiidae以及膜翅目中的瘿蜂科Cynipidae等6个目约20个科。其中种类最多的类型为瘿蜂、瘿蚊和瘿蚜。其中，致瘿蚜虫至少有440种，约占蚜虫总数的10%(Blackman and Eastop，1994)，在我国分布的126种瘿绵蚜科昆虫中有83种能在植物上形成虫瘿，致瘿种类的比例为66%(张合彩等，2006)。

致瘿昆虫的生活史较为复杂，大部分致瘿昆虫只在一种寄主上完成其生活史，但致瘿蚜多数为转主寄生，如五倍子蚜虫需在冬寄主藓 (第二寄主)和夏寄主树 (第一寄主)上转寄主寄生才能完成其生活史 (李志国等，2003)。有些致瘿昆虫一年只发生一代，有些一年则发生数代，并存在世代重叠现象，如危害芒果嫩叶的壮铗普瘿蚊Procontarinia robusta(刘世彪等，2008)。

致瘿昆虫的寄主种类较多，从草本到木本、蕨类到维管植物、阔叶树到针叶树、从陆生到水生植物甚至在寄生植物上都能够找到虫瘿。一般致瘿昆虫都具有很强的寄主专一性，一种昆虫只在某一种特定的植物或亲缘关系相近的植物上形成虫瘿。例如，角倍蚜Schlechtendalia chinensis Bell只在盐肤木上致瘿;86%的瘿蜂在壳斗科栎属植物致瘿，而只有7%在蔷薇科蔷薇属上致瘿。此外，致瘿昆虫在寄主上的致瘿部位也较为复杂，植物的叶片、芽、嫩枝和主干、花、果实、种子以及根等细胞分裂旺盛的部位都可发生虫瘿，但致瘿昆虫对致瘿部位也具有选择性，每种致瘿昆虫都有其特定的致瘿部位。

3 虫瘿的发育

从组织发育来看，虫瘿的形成是植物细胞增大与增殖的过程。Küster(1911)依虫瘿组织变化情形将其分成两类，一类为器官瘿，是器官的不正常增生或转变，但是仍可辨认原来的器官;另一类型为组织瘿，其细胞的不正常增生改变原有的组织导致新器官的形成。组织瘿还可进一步分为大小及形状不规则、分化较不完全的原质型，如一些半翅目昆虫引起的瘿，以及有固定形状、大小与组织分化复杂的异质型，如多数瘿蚋及瘿蜂形成的瘿。然而这种分类方法存在重叠之处，有些虫瘿兼具两种特性，不易被归在任何一类(Dreger and Shorthouse，1992)。

随着致瘿昆虫的生长、繁育，虫瘿组织也在不断地发生着变化。Lalonde和Shorthouse(1984)将原质型虫瘿的发育分为四个阶段:初期，致瘿昆虫产卵或取食刺激植物组织发育形成虫瘿，虫瘿多发生于尚未完全分化的组织;成长期，致瘿昆虫逐渐被增生的薄壁细胞包埋，靠近虫室的细胞开始形成维管束，致瘿昆虫附近的细胞则会形成营养细胞，提供致瘿昆虫营养来源;成熟期，虫瘿组织终止生长，持续分化成营养组织、富含淀粉质的组织层及含木质素的厚壁细胞层;羽化期，成虫离开虫室。赵桂仿等 (1990)对盐肤木虫瘿的观察结果，盐肤木被蚜虫取食刺激后，受刺激部位叶片的下表皮细胞恢复分裂，细胞数量增多，并不断增大，并且这些细胞均向叶片的上表面突起，逐渐将虫体包围起来;同时，虫体下面的叶肉组织，因幼虫的取食而呈凹陷状态。以后由于幼虫吻刺的不断刺激，组织又向下方增殖，最后在幼虫寄生部位，叶片向叶背面凸出形成一个虫瘿。

4 虫瘿形成的机理

目前虫瘿的形成机制尚不清楚，研究较为透彻的是由细菌诱导产生的瘿。例如根瘤农杆菌引起的冠瘿是通过携带Ti质粒的菌株侵染植物的根茎部，引起过度增生而形成瘿瘤，而且一旦瘿瘤形成开始，其后续的传播过程便不需要细菌的存在。Ti质粒通过与植物细胞的DNA连接并刺激植株改变代谢机制以形成瘿组织。而根瘤菌则通过形成的侵入线虫与植物之间进行一系列复杂而有序的低分子量的信号交换，其中结瘤因子脂壳寡糖刺激了根瘤的形成 (张琴和张磊，2005)。虽然虫瘿与细菌、线虫等形成的瘿存在着一定的差异，但是通过对微生物致瘿机制的了解将有助于我们对虫瘿形成机制的深入探讨，特别是一些刺吸式昆虫虫瘿的形成过程与细菌刺激形成的瘿瘤在一定程度上有相似之处。

4.1 昆虫活动与虫瘿形成

虽然虫瘿形成的机制尚不清楚，但大部分学者认为是昆虫控制了虫瘿的形成过程 (Weis et al．，1988;Abrahamson and Weiss，1997)，而且关于致瘿昆虫系统发育学的研究也证实了昆虫与虫瘿之间的密切关系。例如，一些亲缘关系比较近的昆虫在不同的寄主树上会形成形态相似的虫瘿(Stern，1995;Crespi and Worobey，1998;Nyman et al．，2000);亲缘关系较远的致瘿昆虫 (如瘿蜂和瘿蚊)在同一寄主树上往往会形成不同类型的虫瘿 (Waring and Price，1989;Nyman et al．，2000;Stone et al．，2002)。因此，虫瘿被认为是致瘿昆虫基因的体外表达。

但是致瘿昆虫如何控制虫瘿特异形态的机制还不清楚，目前只知道致瘿昆虫在取食、产卵时形成的机械刺激或各种分泌物均会导致虫瘿的产生 (杨集昆，1985)。致瘿昆虫释放的化学物质刺激植物、改变了植物体内生长素及赤霉素的活性或者酶的活性，促使植物细胞不断分裂和增长，而且这些细胞具有特定的生长方向，最终形成虫瘿。研究人员采用致瘿昆虫的抽提混合物，成功诱导了虫瘿组织的产生。Plumb(1953)将从Adelges labietis唾液腺中提取的混合物质注入寄主植物云杉幼芽的基部，得到了相同的虫瘿。Parr(1939;1940)把从介壳虫唾液腺内提取的混合物注射到寄主植物体内，也得到了同样的结果。但是，这些混合物中，到底是何种物质启动虫瘿的形成还是个未解之谜，迄今为止，当把某一种物质单独注入寄主植物体内均没有诱导形成虫瘿(Ohta et al．，2000)。

昆虫产卵时释放的一些雌性激素及一些无机物均被报道与瘿组织的产生有关 (马双敏等，2008;Stone and Schönrogge，2003)，但最值得关注的还是致瘿昆虫的一些唾液分泌物与瘿组织产生之间的重要联系。昆虫的唾液分泌物是一种复杂的混合物，至少包括五种成份:(1)唾液酶类，帮助刺吸式昆虫对植物穿刺、消化食物、解毒次生物质并破坏植物的防御反应。刺吸式昆虫唾液中的多聚半乳糖醛酸酶、碱性磷酸酯酶、蔗糖酶、多酚氧化酶等成分可能是某些植物特定病理反应的激发子 (严盈等，2008)。有研究表明，植物叶片受到昆虫吻刺分泌的含酶类唾液的刺激可形成虫瘿 (Miles，1999;Yin et al．，2006)。 (2)电解质，可以使昆虫唾液保持一定的碱性。(3)鞘状唾液，是最早发现的刺吸式昆虫唾液成分，可以围绕口针并形成鞘，其主要成分是蛋白质 (Cherqui and Tjallingii，2000)。 (4)生长素类物质，Nysterakis(1946)等在昆虫的唾液中发现了吲哚乙酸;Blum(1952)则认为昆虫的唾液中包含了可以控制生长的物质。(5)病毒，许多刺吸式昆虫，尤其是蚜虫和叶蝉类，可以为植物传毒，而有的虫瘿就是由于病毒的侵染造成的 (Cornell，1983;Stone＆ Schönrogge，2003)。刺吸式昆虫唾液中的氨基酸、腺嘌呤 (马双敏等，2008)以及蛋白 酶 (Cornell，1983;Stone and Schönrogge，2003)可能也是引起植物虫瘿的原因。

一些虫瘿是靠机械刺激产生的，像瘿绵蚜的取食会刺激植物组织，引起组织卷曲并包裹虫体。在一些可以致瘿的蚜虫、蚊类和蓟马中，它们的取食方式决定了虫瘿的形成，虫瘿种间形态的差异性与其取食行为的差异性有关 (Shorthouse and Rohfritsch，1993;Foster and Northcott，1994;Cres-pi et al．，1997;Crespi and Worobey，1998)。此外，致瘿昆虫在寄主植物上的刺探行为对虫瘿的形成至关重要，其刺探寄主的次数、频率以及刺探点的空间分布决定了虫瘿的形成。

有研究者认为:致瘿昆虫在虫瘿的形成过程中仅仅是起启动的作用 (Marc et al．，2002)。虫瘿的发育一旦开始，即使致瘿昆虫离开或者被其他的天敌寄生、捕食后，虫瘿仍然会继续长大。但也存在相反的观点，即虫瘿的生长需要致瘿昆虫持续的刺激。如赵桂仿等 (1990)认为盐肤木小叶上虫瘿的形成可能是由于蚜虫口针的一次性取食刺激，导致一系列组织畸形发育的结果;而木梓 (1955)则认为盐肤木虫瘿的不断长大是由于瘿内蚜虫繁殖，虫口数量增多，刺激也不断增加的结果。

因此，虫瘿的形成并非是寄主细胞对致瘿昆虫分泌物的一般的反应，昆虫的活动也是很重要的，昆虫释放刺激物的种类、顺序、数量、时间和空间共同决定了虫瘿的形成。

4.2 植物组织 (细胞)与虫瘿形成

昆虫对植物的刺激仅是虫瘿形成的第一步，无论虫瘿形成是否需要昆虫的持续刺激，植物对昆虫刺激的应答都是虫瘿形成的一个重要组成部分。虫瘿是植物细胞加速分裂和异常分化生长而形成的畸形瘤状物或突起。虫瘿的形成是致瘿昆虫对植物组织的主动操纵所产生的，这种操纵主要作用于植物未分化的分生组织。Cornell(1983)认为瘿蜂改变了植物组织的发育序列而不仅仅是诱导了异常的快速生长。

虫瘿虽然是瘤状物，但是虫瘿与肿瘤仍存在一定的差异。肿瘤几乎没有组织的分化，而虫瘿则在组织层次上有很调和的安排与特定的生长模式，形成稳定的结构与大小，虫瘿发育有其特定的方向性和对称性。对梨瘿华蛾Sinitinea pyrigolla Yang虫瘿的研究发现:细胞膨大和虫瘿内愈伤组织增生是虫瘿膨大的原因 (陈湖等，2000)。了解昆虫是如何刺激细胞膨大和增生可能是研究虫瘿形成的一个部分，掌握细胞生长的调控或许是阐述虫瘿形成的重要部分，然而对于一个具有各种形态，且能为昆虫提供一定生存条件的虫瘿来说，其形成机制有待进一步研究，而有关虫瘿形成的分子机理正处于起步阶段 (Schönorogge et al．，1998)。

5 展望

目前对于虫瘿的研究大多集中于虫瘿形成后植物的生理生化反应、虫瘿的形态结构、虫瘿的化学组分及利用、致瘿昆虫与寄主植物的进化、致瘿昆虫的发育等方面。虫瘿是一个囊括了致瘿昆虫、寄主植物、寄生生物、超寄生生物、共生生物的多营养层组织，各营养层之间有着紧密而复杂的联系，对它们分别进行研究再整合起来有助于提示其形成机制。目前对于虫瘿各个角度的研究已经为致瘿机制的研究奠定了一定的基础，确定刺激虫瘿形成的昆虫分泌物成分，寻找接受刺激的植物受体，分析植物一系列的应答反应及其分子机制，探索昆虫刺激与植物应答反应的联系是今后虫瘿研究的重点和难点。在生产实践中已经将致瘿昆虫应用于杂草的控制，五倍子等虫瘿长期以来广泛应用于医药、化工、食品等行业(刘世彪等，2008)，弄清虫瘿形成的机制，将为虫瘿的有效利用开辟出新的天地。

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