前裂长管茧蜂触角感器的扫描电镜观察

2012-06-09白嘉诚陈科伟梁广文

环境昆虫学报 2012年3期

白嘉诚，陈科伟，陈丽，梁广文，曾玲

(华南农业大学资源环境学院，广州 510642)

前裂长管茧蜂Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)属膜翅目 Hymenoptera，茧蜂科 Braconidae，是热带和亚热带地区双翅目Diptera实蝇科Tephritidae幼虫-蛹期的重要寄生性天敌，它的寄主包括桔小实蝇Bactrocera dosalis、地中海实蝇Ceratitis capiata和墨西哥按实蝇Anastrepha ludens等世界范围内重要检疫对象 (Sivinski et al．，1996;Montoya et al．，2000;Alvarenga et al．，2005;Kitthawee and Dujardin，2009)

触角是昆虫的重要感觉器官，它的表面着生许多不同类型的感受器，是昆虫感知外部环境，进行化学和物理通讯的重要器官，对昆虫取食、求偶和繁殖等基本生物学行为有重要意义(Schneider，1964)。关于膜翅目寄生蜂触角感受器的形态和分布已开展相当多的研究工作 (杜芝兰，1989;卢爱平，1995;Gao et al．，2007;弓淑芬等，2004)。但是在国内外尚未见有前裂长管茧蜂触角感受器的观察研究报道。扫描电镜 (Scanning E-lectron Microscopy，SEM)技术用于超微结构的观察，在昆虫形态学的研究中已被广泛应用 (洪健等，2001)。本文应用SEM对前裂长管茧蜂触角进行观察，目的在于探明感受器的种类和分布，为进一步研究该蜂行为学、生理学特征提供形态学依据。

1 材料与方法

1.1 供试蜂源

前裂长管茧蜂Diachasmimorpha longicaudata，2004年7月从泰国农业部生物防治研究所引进，在室内用桔小实蝇2龄末或3龄初幼虫为寄主进行繁育。

1.2 样品制作与观察

取羽化后3～5 d的前裂长管茧蜂雌雄成虫各5头，用乙醚麻醉后，置于玻璃培养皿上，在体视解剖镜下。用镊子将触角从头部分离，经2．5% ～4%戊二醛固定液固定24 h后，加入1%(w/v)锇酸1 mL固定2 h;然后，依次在浓度为30%、50%、70%、80%和90%酒精中连续脱水，各10 min，再放入无水乙醇中脱水 3次，每次10 min，最后加入叔丁醇3次，每次10 min。放入冷冻干燥仪二氧化碳冰点干燥 (日本电子，型号JFD-310)，然后用双面胶将触角固定于样品台，用离子溅射仪喷钯金 (日本电子，型号 JFC-1600)。将样品置于扫描电子显微镜下观察，拍照和测量各感受器相关长度的数据 (日本电子，型号JSM-6360LV和飞利浦，型号FEI-XL30环境扫描电子显微镜)。

2 结果与分析

2.1 前裂长管茧蜂触角的基本结构

前裂长管茧蜂触角呈线状，由柄节 (scape)、梗节 (pedicel)和鞭节 (flagellum)构成，其中鞭节由44～50节亚节组成，并从第32～38亚节开始略向外肘状弯曲。

2.2 前裂长管茧蜂触角感器类型与特征

扫描电镜观察发现前裂长管茧蜂的触角具有7类感器，分别为分别为鳞形感器 (Sensilla squamiformia，Ssq)、Böhm 毛 (Böhm bristle，Bb)、毛型感器 (Sensilla trichodea，Str)、腔型感器 (Sensilla coeloconica，Sco)、栓锥型感器 (Sensilla styloconica，Sst)、钟型感器 (Sensilla campaniformia，Sca)及板型感器 (Sensilla placodea，Spl)。

2.2.1 鳞型感器

分布于触角鞭节各亚节的基部，被后一亚节端部部分覆盖。每个亚节通常着生约50个感受器，分3～4层呈鱼鳞状整齐排列。每一感受器由基部至端部逐渐变窄呈荷花瓣状，端部有乳状突起，表面有纵纹。(图1a、b)。

2.2.2 Böhm 毛

仅分布柄节和梗节，Böhm毛着生于一臼状窝，感觉毛刚直粗短，略呈舌状。该感受器成簇分布 (图1c)。

2.2.3 毛型感器

毛状，着生于隆起的窝中，长度变化较大，依据其形状差异分为3类。

毛型感受器Ⅰ (StrⅠ):在雌雄蜂触角鞭节的各亚节大量存在。毛型感受器Ⅰ略弯，基部从触角表皮上的鞘状结构延伸出来，匍匐朝向顶端，表面有纵纹。该感受器长度从鞭节基部往端部逐渐递减，长度变化范围为30．3～65．3 μm。该感受器分布广泛，从各亚节的毛形感受器观察，鞭节基部和端部各个亚节数量差异不明显 (图1d，h)。

毛型感器Ⅱ (StrⅡ):主要位于在前裂长管茧蜂柄节、梗节，鞭节第1、2节也有分布。毛型感受器Ⅱ长度为31．5～79．9 μm。与毛型感受器Ⅱ连接的触角表皮无鞘状结构，与毛型感受器Ⅰ相区别 (图1e)。

毛型感受器Ⅲ (StrⅢ):主要位于鞭节亚节的端部，第1～7个亚节无分布。毛型感受器Ⅲ基部无臼状窝或鞘套结构，直接从表皮伸出，形状似镰刀状弯曲，表面有纵纹。每亚节约有6个，且各亚节间整齐有规律排列 (图1f)。

2.2.4 腔型感器

存在于鞭节。由表皮向内凹陷构成，凹陷区中间有不规则的结构。该感器在触角上分布很少(图1g)。

2.2.5 栓锥型感器 (sensilla styloconica)

依据形态差异可分为2类。

栓锥型感器Ⅰ (SstⅠ):着生于鞭节亚节端部附近，感受器周围有由表皮隆起形成的立体圆环，圆环腔内径2．48 μm。中间是一个长约2．67 μm 的拇指状结构，表面有细纹。在鞭节端部和中部各亚节有分布，近基部的无发现 (图1h，i)。

栓锥型感器Ⅱ (SstⅡ):栓锥型感受器Ⅱ与栓锥状感受器Ⅰ类似，基部有圆环结构，内径为2．28 μm。中间栓锥较短，长约 1．76 μm，顶端平截 (图1j)。在触角分布较少，而且仅在雌虫发现这类感受器。

2.2.6 钟型感器

分布触角鞭节各亚节的端部，其外围是一个平滑、略高于触角表皮的圆环结构，外径约为8．05 μm。圆环中间是稍微隆起，中央有一个钟状的隆起结构，直径为0．97 μm，布有细纹。主要分布于鞭节端部的各个亚节 (图1k)。

2.2.7 板型感器

分布于鞭节各个亚节，纵向隆起于触角表面，呈长形，两端钝圆，宽约3．57 μm，长度占所在亚节长度的4/5以上。每个亚节约有8个感器 (图1h，l)。

3 结论与讨论

扫描电镜观察结果表明，前裂长管茧蜂触角上着生有7种类型感器，与同属茧蜂科的寄生蜂触角感器类型相似 (李晶津等，2008)，但不同寄生蜂触角感器在分布及数量上往往有较大的区别。Böhm毛通常只着生于柄节和梗节 (蒋帅帅等，2009)，有研究表明该感受器与触角的机械转动有关 (Schneider，1964;Sane et al．，2007)。毛型感受器是昆虫触角上数量最多、分布最广的感器，但其本身也有若干形态的差异。在膜翅目金小蜂科Pteromalus cerealellae的触角就有4种不同的毛型感受器 (Onagbola and Fadamiro，2008)。毛型感受器分布的广泛性和形态的多样性，可能跟它是温湿度感受、化学感受和机械感受等功能有关(黄妍等，2007;Yang et al．，2009;郑丽霞等，2011)。鳞型感受器在膜翅目昆虫的触角和鳞翅目昆虫的触角均有报道，但是各自形态存在显著差别 (顾丁等，2009;Yang et al．，2009)。钟型感器为一种嗅觉感器，对气味、CO2及温湿度变化敏感 (那杰等，2008;Ruchty et al．，2009)。腔型感器在东亚飞蝗的触角上也有发现，但是目前报道尚少，其功能不明确 (邵奇妙等，2002)。板型感器是一种典型的嗅觉感器，感觉化学气味，往往在有靠近鞭节端部的亚节有大量分布，通常2～3列整齐排列 (Leal and Mochizuki，1993;Faucheux，2004)。另外，刺型感受器被广泛报道存在于膜翅目昆虫的触角上 (Gao et al．，2007)，但是本次观察在前裂长管茧蜂触角上没有发现。

References)

Alvarenga CD，Brito ES，Lopes EN，Silva MA，Alves DA，Matrangolo CAR，Zucchi RA，2005．Introduction and recovering of the exotic parasitold Diachasmimorpha longicaudata(ashmead)(hymenoptera:Braconidae)in commercial guava orchards in the north of the state of minas gerais，brazil． Neotropical Entomology，34:133-136．

Du ZL，1989．Scanning electron microscopic studies of sensilla on the antenna of worker honey bee Apis cerana．Acta Entomologica Sinica，32:166-170．［杜芝兰，1989．中华蜜蜂工蜂触角感受器的扫描电镜观察．昆虫学报，32:166-170］

Faucheux MJ，2004．Sensilla placodea on the antennae of lepidoptera．Ann．Soc．Entomol．，Fr(n．s．)40:105-107．

Gao Y，Luo LZ，Hammond A，2007．Antennal morphology，structure and sensilla distribution in microplitis pallidipes(hymenoptera:Braconidae)．Micron，38:684-693．

Gong SF，Dai HG，Xu YH，Fu WJ，2004．Observation on external morphology of antennal sensillum for three species of Trichogramma by scanning electron microscopy．Journal of Nanjing Agriculture University，27:55-59．［弓淑芬，戴华国，许月华，符文俊，2004．3种赤眼蜂雌蜂触角上感器的扫描电镜观察．南京农业大学学报，27:55-59］

Gu D，Chen WL，Gao GL，Liu QY，2009．Description of the antennal sensilla of Opois dimidiatus(Ashmead)(Hymenoptera:Braconidae)．Journal of Southwest China Normal University(Natural Science Edition)，34:184-188．［顾丁，陈文龙，高光澜，柳琼友，2009．甘蓝潜蝇茧蜂触角感受器的扫描电镜观察．西南师范大学学报 (自然科学版)，34:184-188］

Hong J，Gao QK，Xu Z，Xu Y，2001．Utilizing scanning electron microscopy on the study of entomology．Journal of China Electron Microscopy，20:489-490．［洪健，高其康，徐正，徐颖，2001．扫描电镜在昆虫学研究中的应用．电子显微镜学报，20:489-490］

Huang Y，Li Y，Lu JF，Fu WJ，2007．Scanning electron microscopic observation of the female antennae of the endoparasitoid Microcentrus cingulum．Natural Enemies of Insects，29:84-95．［黄妍，李永，陆剑锋，符文俊，2007．腰带长体茧蜂雌蜂触角的扫描电镜观察．昆虫天敌，29:84-95］

Jiang SS，Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2009．Morphology and antennal sensilla of Meteorus sp．，a parasitoid of Hepialus pui larvae．Journal of Environmental Entomology，31:248-253．［蒋帅帅，邹志文，刘昕，张古忍，2009．一种寄生蒲氏蝠蛾幼虫的悬茧蜂形态与触角感受器研究．环境昆虫学报，31:248-253］

Kitthawee S，Dujardin JP，2009．The Diachasmimorpha longicaudata complex:Reproductive isolation and geometric patterns of the wing．Biological Control，51:191-197．

Li JJ，Qian HT，Dong H，Cong B，Li T，2008．Observing antennal sensilla of Bracon hebetor using scanning electron microscopy．Chinese Bulletin of Entomology，45(1):61-64．［李晶津，钱海涛，董辉，丛斌，李瑭，2008．麦蛾茧蜂触角感器的扫描电镜观察．昆虫知识，45(1):61-64］

Leal WS，Mochizuki F，1993．Sex pheromone reception in the scarab beetle Anomala cuprea enantiomeric discrimination by sensilla placodea．Naturwissenschaften，80:278-281．

Lu AP，1995．The scanning electron microsopic observations on the anteeae of Encarsia sp．Supplement to the Journal of Sun Yatsen Unniversity，11-13．［卢爱平，1995．匀鞭蚜小蜂扫描电镜观察触角的构造及其感器．中山大学学报论丛，11-13］

Montoya P，Liedo P，Benrey B，Cancino J，Barrera JF，Sivinski J，Aluja M，2000．Biological control of Anastrepha spp．(Diptera:Tephritidae)in mango orchards through augmentative releases of Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)(Hymenoptera:Braconidae)．Biological Control，18:216-224．

Na J，Yu WX，Li YP，Dong X，Jiao J，2008．Types and physiological ecology significance of insect antenna sensilla．Journal of Shenyang Normal University(Natural Science)，26:213-216．［那杰，于维熙，李玉萍，董鑫，焦娇，2008．昆虫触角感器的种类及其生理生态学意义．沈阳师范大学学报 (自然科学版)，26:213-216］

Onagbola EO，Fadamiro HY，2008．Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of Pteromalus cerealellae(Hymenoptera:Pteromalidae)．Micron，39:526-535．

Ruchty M，Romani R，Kuebler LS，Ruschioni S，Roces F，Isidoro N，Kleineidam CJ，2009．The thermo-sensitive Sensilla coeloconica of leaf-cutting ants(Atta vollenweideri)．Arthropod Structure＆ Development，38:195-205．

Sane SP，Dieudonne A，Willis MA，Daniel TL，2007．Antennal mechanosensors mediate flight control in moths．Science，315:863-866．

Schneider D，1964．Insect antennae．Annual Review of Entomology，9:103-122．

Shao QM，Zhang L，Li W，Jia JZ，2002．Fine structure and distribution of the sensilla on the antennae of Locusta migratoria manilensis．Journal of China Agriculture University，7:83-88．［邵奇妙，张龙，李文，贾君镇，2002．东亚飞蝗触角感受器的外部形态及分布．中国农业大学学报，7:83-88］

Sivinski JM，Calkins CO，Baranowski R，Harris D，Brambila J，Diaz J，Burns RE，Holler T，Dodson G，1996．Suppression of a caribbean fruit fly Anastrepha suspensa(Loew)(Diptera:Tephritidae)population through augmented releases of the parasitoid Diachasmimorpha longicaudata(Ashmead)(Hymenoptera:Braconidae)．Biological Control，6:177-185．

Yang H，Yan SC，Liu D，2009．Ultrastructural observations on antennal sensilla of Coleophora obducta(Meyrick)(Lepidoptera:Coleophoridae)．Micron，40:231-238．

Zheng LX，Xiao TT，Wu WJ，Cui ZX，Fu YG，2011．Ultra-structure observation on the antenna sensilla of adult citrus whitefly Dialeurodes citri．Journal of Fruit Science，28:344-347．［郑丽霞，肖婷婷，吴伟坚，崔志新，符悦冠，2011．柑橘粉虱触角感器的扫描电镜观察．果树学报，28:344-347］

图版说明: