青藏高原高寒草地沙化特征的研究进展

2012-03-31赵改红旦增塔庆魏学红

草原与草坪 2012年5期

赵改红，旦增塔庆，魏学红

（西藏农牧学院，西藏林芝 860000）

青藏高原是中国最大的高原，世界平均海拔最高的高原，也是我国乃至世界的重要生态屏障。青藏高原大部分在中国西南部，包括西藏自治区和青海省的全部、四川省西部、新疆维吾尔自治区南部，以及甘肃、云南的一部分。青藏高原高寒草地连片，面积辽阔，约占全国草地总面积的38%，地带性草地为各类高寒草地，由东南向西北依次为高寒草甸—高寒草甸草原—高寒荒漠草原—高寒荒漠更替分布［1］。该地区草地水热条件差，生产力低，还有12%的草地目前难以利用。根据中华人民共和国国家标准GB19377－2003给出的定义，草地沙化是指不同气候带具沙质地表环境的草地受风蚀、水蚀、干旱、鼠虫害和人为不当经济活动等因素的影响，如长期超载过牧、不合理垦殖滥发樵采、滥挖药材等，使天然草地遭受不同程度破坏，土壤受侵蚀，土质变粗沙化，土壤有机质含量下降，营养物质流失，草地生产力减退，致使原非沙漠地区的草地，出现以风沙活动为主要特征的类似沙漠景观的草地退化过程［2］。沙化是引起青藏高寒草地持续退化和生产力不断下降的主要原因，同时也是我国广大草原区面临的一个重要生态问题，并引起各界广泛的关注［3］。

1 土壤变化特征

1.1 土壤物理性质变化特征

1.1.1 土壤机械组成杨剑虹等［16］提到，土壤颗粒是构成土壤结构的骨架，颗粒组成越复杂，越易形成良好的土壤结构，稳定性也就越高。齐雁冰［4］在研究高寒草甸沙化土壤发生特性中表明，沙化导致土壤机械组成粗化，从淡栗钙土、固定风沙土、半固定风沙土到流动风沙土，＞0.05mm的砂粒增加，＜0.01mm的物理性粘粒含量减少，即使是固定风沙土，砂粒含量也比淡栗钙土的砂粒含量（30.8%）多33.6%，而物理性粘粒含量却少22.4%。王辉［5］在分析玛曲高原沙化特征中报道，沙化程度加剧，高寒草甸土壤机械组成不断变粗，与无沙化草甸相比，轻度、中度、重度和极重度沙化草甸0～20cm土层砂粒含量分别增加9.19%、13.32%、13.45%和19.08%，高寒草甸沙化进程中，土壤物理性质趋于向不良方向变化，而且这种不良变化随沙化程度的加剧从表层向下层发展。王春杰等［6］在研究沙漠化演变机制的试验得出，随沙漠化梯度增大，砂粒含量呈线性增加（y＝13.734x＋30.954，R2＝0.987 4，x：沙漠化梯度，y：土壤粒度含量），黏粒含量呈指数性减少（y＝28.249 0e－0.6143x，R2＝0.992 9，同上），粉粒含量也逐渐变小，土壤逐渐以砂粒为主。赵哈林等［7］在研究内蒙古东部两大沙地土壤理化性质中也发现，与非沙漠化草地相比，严重沙漠化草地表层和下层土壤的黏粉粒含量，在科尔沁沙地分别下降了99.8%和99.1%，在呼伦贝尔沙地分别下降了59.5%和52.0%，而前者的砂粒含量分别增加了13.5%和9.3%，后者分别增加了5.5%和4.1%。综上报道可知，随沙化程度的加剧，高寒草地土壤机械组成粗化，砂粒含量线性增加，而粘粒含量则不断减少，土壤结构不稳定，向不良方向发展。

1.1.2 土壤孔性容重、三相率与孔隙度是土壤孔性的综合指标。随沙化程度的加剧，土壤容重不断增大，固相率也不断增高，而孔隙度远远低于正常的土壤。有诸多学者对青藏高原高寒草地沙化土壤做出了相关的研究，王辉［5］相关试验得出，随沙化程度加剧，容重依次增大而孔隙度相应减小。与无沙化草甸相比，轻度、中度、重度和极重度沙化草甸0～20cm土层土壤容重依次提高6.43%、9.29%、12.86%和12.14%，土壤孔隙度分别减小 7.19%、10.43%、14.61% 和13.91%，到重度、极重度沙化草甸阶段，20～40cm土层土壤的物理性质已发生了较为显著的不良变化。范圣库等［8］研究发现同样的结果，沙化土壤的机械组成以砂粒为主，容重与固相率远高于正常的土壤，土壤总孔隙度相对一般土壤明显偏低。王进等［9］也有同样地结论，随着沙漠化的发展，沙地土壤容重呈增加趋势，土壤硬度明显下降。

1.1.3 土壤水分风蚀沙地土壤理化性质如容重、孔隙度以及沙土的机械组成等直接影响土壤湿度，并且对降水的再分配起着重要作用。常兆丰等［10］在研究甘肃民勤县沙化土壤特征中报道，土壤有机质含量越高，其持水能力越强，土壤微生物活动强烈，相反，如果土壤有机质含量少，土壤持水力就弱，沙质土壤则易干裂、沙化、活化和风蚀。王辉［5］试验结果表明，高寒草甸沙化对土壤含水量和储水量的影响强度随沙化程度的加剧而增强，在7月中旬，轻度、中度、重度和极重度沙化草甸0～20cm土层土壤含水量分别比无沙化草甸降低57.65%、43.95%、64.77%和60.84%，土壤储水量依次降低54.92%、38.73%、60.17%和55.98%，且表层的比下层的降低更为显著。李春桃等［11］研究西藏东部沙化区域得到结果表明，土壤水分含量（W）可以影响土壤的密度，尤其在干旱、半干旱草原地区，W越低，密度越小，受风蚀影响越大，导致沙化程度加剧。不同学者不同研究结果均表明，草地沙化对土壤含水量和储水量的影响深度随沙化程度的加剧而加深，不同沙化程度草地土壤含水量和储水量的大小依次为：天然＞轻度沙化＞中度沙化＞重度沙化。由此表明随沙化程度的加剧，无论是高寒草甸还是干旱、半干旱草原，其涵养水源功能都逐步减弱。

1.2 土壤化学性质变化特征

1.2.1 土壤有机质陈懂懂［12］在研究中提出，有机质是土壤的重要组成物质，其中，含有植物所需要的各种营养元素，能促进土壤矿物质的风化和养分的释放，提高其有效性；同时，土壤有机质可以改善土壤的物理性质，促进团粒结构的形成，协调土壤水、肥、气、热状况，提高对酸、碱及有毒物质的缓冲能力。常庆瑞等［13］在研究沙化地区土壤肥力水平得到，沙化地区土壤有机质极为贫乏，无植被覆盖的流动沙丘有机质含量低于1.0g/kg，年限较长的固定沙丘也仅有厚度不超过1cm的结皮层，而其他剖面和层次的有机质含量均在2.93g/kg以下，不同剖面土壤有机质含量存在明显差异，表现为固定沙丘＞半固定沙丘＞半流动沙丘＞流动沙丘，并且这种差异主要在表层。上述结果表明，荒漠化地区随着植被恢复，有助于土壤有机质的形成，但是腐殖化作用局限在表层，对整个土壤剖面的影响较小。王辉［5］在研究玛曲高原高寒草甸土壤有机质随沙化程度增加而显著减少，轻度、中度、重度和极重度沙化草甸与无沙化草甸相比，0～20cm土层土壤有机质含量分别下降了70.85%、80.31%、82.27%和80.24%，活性有机质含量依次降低了82.50%、95.43%、93.63%和97.24%，以活性有机质的降低最为显著，而且表层比下层的降低更显著。

1.2.2 土壤pH值土壤酸碱性不仅对土壤中营养元素的有效性及土壤离子的交换、运动、迁移和转换有直接作用，而且影响物质的溶解度和土壤微生物的活动，并可改变土壤可溶性养分的含量。常庆瑞等［13］研究发现，沙化地区土壤剖面均呈现中性至微碱性反应，不同剖面差异不明显，土壤pH均介于7.47～8.65；同一剖面表面层pH较低，不超过7.9，随土层加深pH缓慢升高，均在8.0以上，呈现出下部高、上部较低的趋势。王辉［5］试验得出同样的结果，沙化使高寒草甸的土壤pH有不同程度的增加。王艳等［14］在川西北草原退化试验中得出，随着沙化程度的加剧，pH也有所增加。张芳等［15］在研究不同沙漠化程度高寒草甸土壤pH发现，0～10cm＜10～20cm＜20～30cm，随沙漠化程度的增加而逐渐增大。

1.2.3 土壤养分杨剑虹等［16］研究攀西地区草地沙化土壤养分特征的结果表明，在干旱少雨的气候条件下，母质土壤砂粒含量偏高，粘粒易流失，而土壤颗粒的团聚度和主要养分水平与土壤粒级呈极显著正相关，沙化导致大颗粒比例增大，亦不利于土壤养分的保持。Ronggui Wu和Tiessen H［17］在研究青藏高原土壤样品时得出，退化土壤总N含量下降了33.28%。土壤有机质对土壤团聚体的形成，减少土壤粘粒的损失，保持良好的土壤结构，防止土壤冲刷和沙化具有特殊的意义。在高寒地区，风蚀导致地表有机质、N、P、K等营养元素不断流失，使土地生产力不断降低［4］。王辉［5］得出N素含量随沙化程度增加而显著减少，轻度、中度、重度和极重度沙化草甸与无沙化草甸相比土壤速效 N 含量分别降低80.12%、81.95%、82.08%和86.75%；沙化对土壤P、K含量影响相对较轻，表现为随沙化程度的增加而小幅减小的态势，且以极重度沙化阶段的减小较为明显；沙化对土壤养分含量的影响也随沙化程度的增强而加深。王艳等［14］分析，在沙化过程中，土壤养分变化表现为土壤的全氮、碱解氮、全磷、有效磷、有效钾含量都是呈下降趋势，各土壤在剖面上的分布是表层＞亚表层＞底层，全钾含量略呈上升趋势，但整体变化不大。有机质与全N、全P、有效P、全K、有效K呈极显著的正相关关系。

2 草地植被变化特征

2.1 草地植被变化特征

2.1.1 群落组成沙化分为流动、半流动、半固定沙丘和固定沙丘4个阶段。陈永生［18］研究得出，从流动沙丘到固定沙丘，根据群落演替规律也表现出，植被从一、二年生草本逐渐被多年生草本和灌木取代。赵丽娅等［19］在研究中发现，沙化草地地上植被与土壤种子库密度随着沙漠化程度增加而下降，但下降速率因沙漠化发展阶段不同而异，从固定到半固定沙地是地上植被与土壤种子库密度下降最快的时期。吕世海等［20］在研究中发现，呼伦贝尔草原随草地沙化程度的不断加重，未沙化和潜在沙化草地，建群植物主要是多年生丛生禾草；轻度沙化和中度沙化草地，建群植物则演替成蒿类半灌木，如小叶锦鸡儿（Caragana microphylia）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、褐沙蒿（A.campestris）等；到严重沙化草地，则完全被季节性一、二年生植物如猪毛菜（Salsoa collina）等所替代，构成半干旱草原区沙化草地特有植被景观。曹子龙［2］研究发现，沙化草地草群盖度和叶层高度均明显降低，其中，草群总盖度是22年前的60.7%，草本、灌木叶层高度分别是22年前的59.8%和91.6%；同时，原有优势植物如赖草、白草等减少，退化指示植物如虫实、猪毛菜等增加。在沙化过程中，各个地区均表现出相同或者类似的特征，即禾本科、莎草科等优势植物被杂草、有毒植物所替代，产草量也明显降低。王艳等［14］研究发现在川西北草原沙化地区杂类草成为群落中主要的建群物种，禾本科植物在群落中的比例非常小。

2.1.2 物种多样性常学礼、邬建国等［24］在分析内蒙古沙化地区物种多样性指数表明，沙漠化过程是一个物种多样性衰减的过程，沙漠化首先导致特有物种的绝灭，其次，稀有种和普通种，在沙漠化过程中物种的绝灭速率大于定居速率。王辉［5］研究表明，在高寒草甸沙化进程中，植被中的嵩草类比例不断减少，其优势地位逐渐被其他草类所代替，到重度、极重度沙化草甸阶段，群落物种数量急剧减少，结构组成已彻底改变。草地沙化，群落物种丰富度、多样性、均匀性均呈不同程度的下降趋势。

2.1.3 生物量诸多研究表明，沙化草甸地上生物量随沙化程度加剧而迅速减小，到重度和极重度沙化阶段，草甸植被严重退化，其放牧利用价值已基本丧失。

2.2 草地植物生态适应性

高寒草地植被从不同的生理、生态特征体现其对青藏高原独特气候的适应性。胁迫是指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称［25］。植物只有不断对非生物胁迫环境做出响应，增强其抗性才能维持生存。青藏高原大部分地区常年无夏，霜雪不断，年均气温大都低于5℃，气温低、日温差大、年温差小。同时，该区日照长、辐射强、干湿季分明，干季多大风。由于青藏高原寒冷、干旱等独特的气候，该区沙化草地植被具有适应高寒环境胁迫的各种生理生态适应性，包括对寒冷胁迫、干旱胁迫、强辐射UV－B、盐化、草地鼠虫害以及放牧强度等6个方面的生态适应性。

2.2.1 寒冷胁迫羌塘地区1月均温＜－16℃，草地热量条件较差，积温由东南向西北减少，变动于1 800～3 000℃。由于气候寒冷，0℃为返青临界值。生长季随纬度的增加而缩短，东南部河谷地区生长季长达200d，至西北部的昆仑山南麓则不足100d。植物的冷敏感性可以通过调节膜脂的不饱和脂肪酸水平而得到调控，植物耐寒性的强弱，在很大程度上取决于膜系统耐寒性的强弱。多年生草本植物是通过特异基因的转录激活及新蛋白质的合成来适应低温。植物对低温的适应通常需要两个条件，即特异基因的转录激活及在最大抗寒过程中新蛋白质的低温诱导合成，这也说明植物抗寒锻炼实质上是感受低温信号、调节基因的表达和代谢的适应过程，即低温驯化的过程［29］。也正是在这种严酷的生态环境中，诸如老芒麦、藏篙草等多种高原植物却能正常生长、发育，说明其自身具备一套完善的耐低温适应机制。

2.2.2 干旱胁迫青藏高原年降水量由东南向西北递减，年均降水量100～300mm，80%集中在7～9月。而蒸发量均在2 500～3 300mm［27］。不论外界对植物施加的胁迫是大气、土壤干旱还是土壤高含盐量，植物的重要反应之一是植物水势相应的增高或降低。干旱地区生长的植物细胞和组织需要较低的水势和渗透势，以便在干旱土壤中吸取足够的水分来满足自身的生理、生化需要［28］。在干旱气候环境下形成的旱生型作物其生理特征主要表现为根系发达，针叶，短生或叶小，叶有厚的角质层或绒毛，叶肉细胞及其间隙小，细胞小，细胞液渗透浓度高，蒸腾效率高，遇旱时气孔关闭［29］。水分胁迫是抑制植物光合作用的最主要的环境因子之一。此外，还表现在气体交换的日变化特征上，CO2的同化高峰出现在上午，而H2O的蒸腾速率高峰则出现在下午，水分利用率上午高于下午。在大气饱和差小的上午尽可能多地同化CO2，提高水分利用率，这也是对干旱的沙漠环境的适应，是有利的生存策略［30］。

2.2.3 强辐射 UV－B 青藏高原日照多，辐射强，并由东向西渐增。年太阳辐射为4 000～8 000MJ/m2，年日照时数在1 500～3 500h［31］。臭氧层是地球生命的保护伞，他吸收大量对生物有害的太阳紫外射（UV－B，280～320nm），了解植物对UV－B辐射的忍受能力、敏感性及其适应机理，会提高人们准确估计投射到地球表面的太阳UV－B辐射发生改变后对植物的潜在效应。UV－B辐射对基因调节主要集中在光合基因和类黄酮生物合成有关编码蛋白基因。有些植物具有白色毛皮或密生白色绒毛，能反射强光避免受到灼伤［32］。

2.2.4 盐化青藏高原境内有大量的湖泊，是沼泽草原与盐化草原形成的基础。沙化土壤层含盐度较高，在0.2%～1.0%，盐分组成以硫酸盐或氯化物的钠盐为主。草皮层不发育，地表可见盐斑、盐霜，局部结盐皮。土壤为粒状、屑粒状结构，砾石含量低，主要为粉砂粒和粘粒，质地为粘壤土或壤粘土，腐殖质含量为4.0%。范秀艳等［33］研究发现，盐生牧草主要通过积累脯氨酸提高渗透调节能力，盐生植物可作为生物治碱的首选植物，沙生植物也可作为防风固沙的优质牧草。

2.2.5 草地鼠虫害青藏高原高寒草地鼠害主要有西藏属兔、草原田鼠、喜马拉雅旱獭［34］。草地虫害主要有草原毛虫、草地螟、蝗虫、叶蛾、地老虎、蚜虫等。天然草地以草原毛虫危害最大，人工草地则以地老虎破坏最厉害［35］。病虫害使牧草净初级生产力（NPP）明显降低，表现在粗蛋白含量、粗纤维含量等营养成分降低。天然草地的病虫害的发病率比人工草地要低，牧草通过抗病基因的表达，抵御病虫害。从而达到提高大面积牧草抗病能力。

2.2.6 放牧强度过度放牧是青藏高原草地沙化的重要原因［36，37］。牧草叶片是家畜采食植物的主要部分，也是植物光合作用的主要器官。牧草的生长速率不仅取决于叶片光合能力，而且还取决于牧草的萌蘖能力［38］。摘除茎叶或适度重牧有利于牧草茎部休眠状态的蘖的发育，从而使蘖的密度增加。但是放牧条件下，随着蘖密度的增加，株体变小、蘖和株体重量减轻，草地牧草现存量下降。重牧情况下，许多幼叶被家畜采除，植物叶面积指数下降，光合效率降低，叶片的生活力减弱。同一放牧强度下，根茎型禾草无芒雀麦的分蘖数显著低于垂穗披碱草（Elymus nutans）或多叶老芒麦（Elymus sibiricus）。可见，放牧草地上，放牧强度是影响牧草分蘖能力的外部因素，草种特性是影响牧草分蘖能力的内部因素。师玉环［32］研究沙生植物发现重度干扰下第1优势种沙生针茅（Stipa plareosa）重要值迅速降低而被高原芥（Christoleacrassi f olia）取代，群落特征发生质的变化。中度干扰下群落多样性程度最高，重度干扰下最低。

3 土壤－植被相互作用

根据不同学者相关分析表明，高寒草地土壤的物理性状变化和化学性质变化间存在一定的相互影响和作用。土壤全氮含量随有机质含量的变化而变化，二者呈显著正相关关系；土壤砂粒含量、土壤孔隙度与土壤养分含量存在显著负相关关系；土壤含水量与土壤有机质及N、P、K含量呈显著正相关关系；土壤表层容重与土壤有机质及N、P、K含量呈显著负相关关系；土壤pH与土壤养分指标呈显著的负相关关系。王辉［5］、王春杰等［6］也得出相同的结论，即土壤含水量与有机C、全N和C∶N均呈显著性相关，土壤黏粒、有机C和全N这3者间呈极显著正相关，植物和土壤C∶N、土壤容重与其他各指标存在负相关关系［5，6］。王进等［9］相关试验表明，土壤黏粒含量与土壤养分呈正相关，与土壤含水量呈负相关。

沙化草地的土壤退化和植被退化相互作用，并具有负反馈效应。沙化草地地上部分生物量和物种多样性指数与土壤有机质、全N、P、K含量及粉粒含量呈显著正相关关系，与砂粒含量、土壤pH、土壤容重呈负相关关系。沙化草地的植物多样性变化、生物量锐减和生产力的下降是植被退化与土壤退化共同作用的结果。

4 讨论和结论

（1）土壤物理性质变化特征。高寒草地随着沙化程度的加剧，土壤机械组成粗化，砂粒含量线性增加，而粘粒含量则不断减少，土壤结构不稳定，向不良方向发展。土壤容重、固相率不断增高，而孔隙度远远低于正常的土壤，土壤硬度明显下降。草地沙化使土壤含水量和储水量明显降低，且不同沙化程度草地土壤含水量和储水量的大小依次为天然＞轻度沙化＞中度沙化＞重度沙化。

（2）土壤化学性质变化特征。高寒草地中的土壤有机质随沙化程度增加而显著减少，降低比率高达70.85%～97.24%。沙化地区土壤剖面pH均呈现中性至微碱性反应，并呈现出上部较低、下部偏高的趋势。土壤养分变化表现为土壤的全氮、碱解氮、全磷、有效磷、有效钾含量都是呈下降趋势。

（3）植被群落及变化特征。随着沙化程度的加剧，草群盖度和叶层高度均明显降低，禾本科、莎草科等优势植物在植物群落中所占比例非常小，其优势地位被杂草、毒草类植物所取代，土壤种子库明显下降，同时群落物种丰富度、多样性指数、均匀性均呈不同程度的下降趋势。植物在个体生理特征上表现出了对寒冷胁迫、干旱胁迫、强辐射UV－B、盐化、草地鼠虫害以及放牧强度等6个方面的生态适应性。

（4）土壤理化性质与植被之间的互作。土壤含水量与土壤有机质、孔隙度及N、P、K含量呈显著正相关关系；土壤砂粒含量、土壤表层容重及pH与土壤有机质及N、P、K含量呈显著负相关关系。沙化草地地上部分生物量和物种多样性指数与土壤有机质、全N、P、K含量及粉粒含量呈显著正相关关系，与砂粒含量、土壤pH、土壤容重呈负相关关系。沙化草地的植物多样性变化、生物量锐减和生产力的下降是植被退化与土壤退化共同作用的结果。

草地沙化过程中植被的演替是植物群落组成、结构、功能变化与草地生境水热状况、养分状况、紧实度等理化性质变化相互作用和相互反馈的结果。任何外部因素对生态系统的干扰都是通过直接或间接地对生态系统中的植被及其生境进行干扰实现的。因此，深入研究沙化草地植被及其生境之间相互作用及反馈机制，掌握沙化草地植被演替规律和演替机理十分必要［40］。针对不同草地沙化现状及社会经济发展条件，依据草地的沙化特征及沙化机理，提出了做好规模治理的前期和基础性工作，为综合治理提供科学依据；积极争取国家的生态投资，加快治理步伐；采取有效措施控制牲畜数量，加强天然草地的生态保护；努力改变和优化传统的草原畜牧业生产模式；以科技为引导，对沙化草地开展综合治理等治理对策。通过综合治沙、控制超载过牧、加强草原保护，多管齐下，遏制草地沙化发展态势，促进区域生态的良好恢复。

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