典型草原恢复演替过程中土壤性状动态变化研究

单贵莲，初晓辉，田青松，马玉宝，李临杭，陈功＊

（1.云南农业大学草业科学系，云南 昆明650201；2.中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特010010）

土壤是草地植物群落的主要环境因子，是草地赖以生存、发展和繁衍的物质基础。植物群落的演替可以改变土壤性状，而土壤性状的改变又可导致群落类型的改变。土壤对植被恢复具有重要作用，不仅影响植物群落的发生、发育和演替速度，而且对生态系统过程、生产力和结构等具有重要影响［1－3］。因此，研究草地恢复演替过程中土壤性状的动态变化对退化草地的恢复与管理具有重要的指导意义。

对于草地恢复演替过程中土壤性状的变化，前人做过一些研究。如Reeder和Schuman［4］研究指出，草地恢复演替过程中一年生和多年生禾草增加，禾草具有致密的根系，能促进土壤有机质的形成和积累，促使土壤有机碳和全氮含量增加。Su和Zhao［5］研究指出，围封10年，科尔沁沙地地表植被盖度增加，从而抑制了土壤侵蚀，增加了土壤有机质含量，进而显著降低土壤容重。苏永中等［6］、文海燕等［7］研究指出，围封后较多的根量和地表凋落物的输入与分解增加了土壤养分含量，改善了土壤结构与环境。Wolde等［8］研究指出，围封不仅可以有效地恢复植被，而且也能改善土壤养分，减少土壤侵蚀，增加土壤有机质、全氮和速效磷含量。程杰和高亚军［9］研究指出，典型草原恢复演替过程中土壤有机质含量、全量及速效氮磷钾含量均显著提高，恢复年限愈长，养分增加幅度愈大。邵新庆等［10］研究指出，典型草原群落自然恢复过程中，土壤水分、有机质、全量及速效氮磷钾含量均显著增加，土壤容重显著下降，同时，土壤养分有明显的表聚现象。

综上所述，前人在草地恢复演替过程中土壤结构和养分含量的变化方面做过一些研究［4－10］。但针对典型草原恢复演替过程中土壤物理、化学和生物学性状的变化开展的系统研究不多。居于此，本研究以内蒙古锡林郭勒盟南部太仆寺旗典型草原为研究区域，在该区域选取不同围封年限，处于不同恢复演替阶段的生长季围封恢复草地为研究对象，开展典型草原恢复演替过程中土壤物理、化学和生物学特性的系统研究，探讨典型草原恢复演替过程中土壤性状的变化规律，揭示土壤生物学性状与土壤结构和养分含量的相关关系，以期深入认识草地的围封恢复演替机制，为半干旱典型草原区退化草地的恢复、草地资源的合理利用与管理提供指导。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古锡林郭勒盟南部太仆寺旗境内，地处 N 41°35′～42°10′，E 114°51′～115°49′。研究区域土壤类型主要为栗钙土。气候类型属中温带半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润。年平均气温1.6℃，年平均降水407mm，主要集中在6、7、8月，年均蒸发量1 900.6mm。太阳辐射强，总辐射量560.9～577.7kJ／cm2。研究区域植被类型以半干旱典型草原为主，以羊草（Leymus chinensis）、克氏针茅（Stipa krylovii）为建群种，位于草群上层，糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）形成低矮的下层，伴生成分有菭草（Koeleria cristata）、根茎冰草（Agropyron michnoi）、寸草苔（Carex duriuscula）、矮韭（Allium anisopodium）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、麻花头（Serratula centauroides）、猪毛菜（Salsola collina）等。有毒有害杂草包括瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）、狼毒（Stellera chamaejasme）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择与设置 在内蒙古锡林郭勒盟南部太仆寺旗境内，采用空间系列代替时间系列的取样方式，根据实地调查、资料记载与调查访问，选取植被组成一致、土壤类型相同，但围封年限不同，处于不同恢复演替阶段的生长季围封草地为研究对象，同时选取未围封的自由放牧草地为对照，研究样地地理位置、演替阶段及管理方式见表1。

表1 研究样地描述Table 1 Description of the experiment sites

1.2.2 土样采集 2008年8月中旬，在每一样地内采用蛇形取样法选取30个点，用土钻按0～10，10～20，20～30cm分层取样，剔除根系、石块等杂物后，按层混合，将样品分成2份，一份风干，另一份保鲜带回实验室，4℃保存于冰箱，用于土壤性状的分析测定。另外用环刀按同样层次取样测定土壤容重。

1.2.3 土样分析方法 土壤机械组成用全自动激光粒度仪、容重用环刀法、孔隙度用比重瓶法、有机质用重铬酸钾容量法—外加热法、全氮用半微量凯氏法、全磷用HClO4－H2SO4消化法、速效氮用碱解扩散法、速效磷用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色法、速效钾用NH4OAc浸提—火焰光度计法测定［11］。土壤细菌、真菌、放线菌、自身固氮菌用稀释平板计数法测定［12］；土壤微生物生物量碳用熏蒸提取—仪器分析法、土壤微生物生物量氮用熏蒸提取—凯氏定氮法测定［13］；土壤脲酶用苯酚钠比色法、蛋白酶用Folin－Ciocalteu比色法、转化酶用硫代硫酸钠滴定法测定［14］。

1.2.4 数据分析 采用SPSS 11.5进行单因素方差分析（One－way ANOVA）、显著性检验（Duncan法）和相关分析（Pearson法）；采用Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 土壤物理性状的变化

2.1.1 土壤机械组成的变化 土壤机械组成是影响土壤一系列物理与化学性质的重要因子，土壤机械组成不同，土壤的养分含量和供给能力不同。典型草原恢复演替过程中土壤机械组成发生了明显变化（表2），表现为随围封年限的延长，土壤0～10，10～20cm土层中粗沙（3.00～0.25mm）含量显著降低（P＜0.05），围封13年最低，之后略有增加；细沙（0.25～0.05mm）、粉粒（0.05～0.002）和粘粒（＜0.002mm）含量显著增加（P＜0.05），以围封10～13年最高，之后略有降低。

表2 典型草原恢复演替过程中土壤机械组成变化Table 2 Changes of soil mechanical composition of typical steppe in the restoration succession process %

2.1.2 土壤容重和孔隙度的变化 土壤容重和孔隙度及其分布可以反映土壤结构的好坏，影响着土体中水、肥、气、热等诸肥力因素的变化和协调［7］。与自由放牧草地相比，围封后由于植被恢复，其覆盖作用使土壤免遭风蚀，并随着大量枯落物的归还以及植被对风蚀细粒物质和降尘的截获效应，使得围封后土壤0～30cm土层容重显著下降，孔隙度显著增加（P＜0.05）（图1）。具体为，围封7，10，13，20年，土壤0～10cm土层容重下降4.12%，11.32%，14.56%，5.67%，孔隙度增加5.67%，7.40%，7.95%，5.44%；10～20cm 土层容重下降0.56%，4.35%，6.19%，4.96%，孔隙度增加4.78%，7.20%，7.74%，4.93%；20～30cm 容重下降1.04%，2.36%，3.17%，0.52%，孔隙度增加2.37%，3.55%，4.89%，2.61%。

2.2 土壤养分的变化

土壤养分动态变化的研究能够直接而准确地反映植物与土壤环境作用的本质关系和动态特征，特别是半干旱脆弱地带草地自然修复对其土壤生态环境产生的效应，从而达到认识草地封育恢复与管理运营模式的目的［9］。重度退化自由放牧草地采用生长季围封措施后，草地恢复演替，土壤养分含量显著增加，且随围封年限的延长呈增加的变化趋势（表3）。同时，土壤养分向表层聚集明显，表现出植被恢复对土壤养分的表聚作用。具体为，与重度退化自由放牧草地相比，围封7年，土壤0～10cm土层有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效钾含量均显著增加（P＜0.05），10～20cm土层全磷含量显著增加（P＜0.05），20～30cm土层养分含量无显著性增加；围封10，13，20年，土壤0～10cm土层有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效钾含量均显著增加（P＜0.05），10～20 cm土层全氮、全磷、速效磷、速效钾含量均显著增加（P＜0.05），20～30cm土层全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量显著增加（P＜0.05）。

图1 典型草原恢复演替过程中土壤容重及孔隙度变化Fig.1 Changes of bulk density and total porosity of typical steppe in the restoration succession process

表3 典型草原恢复演替过程中土壤养分变化Table 3 Changes of nutrients of typical steppe in the restoration succession process

2.3 土壤生物学性状的变化

2.3.1 土壤微生物数量的变化 土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分，土壤微生物的活动与土壤矿物的分解有密切关系，特别是对土壤团粒结构的形成及稳定起着决定作用，同时也影响植物根系对养分的吸收［12，15］。典型草原恢复演替过程中，土壤细菌、真菌、放线菌、自身固氮菌数量显著增加（图2），不同围封年限土壤0～30 cm土层细菌数量的高低顺序为：20Ex＞7Ex＞13Ex＞10Ex＞0Ex，真菌、放线菌和自身固氮菌数量的高低顺序为：13Ex＞20Ex＞10Ex＞7Ex＞0Ex。具体表现为，1）与自由放牧草地相比，围封7，10，13年，土壤0～10cm土层细菌数量无显著性增加，10～20，20～30cm土层细菌数量呈无规律性变化；围封20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层细菌数量均显著增加（P＜0.05）。2）围封7，10年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层放线菌数量无显著性增加；围封13年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层放线菌数量显著增加（P＜0.05）；围封20年，土壤0～10cm土层放线菌数量显著增加（P＜0.05），10～20，20～30cm土层放线菌数量无显著性增加。3）围封7，10年，土壤0～10cm土层真菌数量显著增加（P＜0.05），10～20，20～30cm土层真菌数量无显著变化；围封13，20年，土壤各层真菌数量均显著增加（P＜0.05）。4）围封7年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层自身固氮菌无显著性增加；围封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层自身固氮菌数量均显著增加（P＜0.05）。上述研究结果表明，典型草原围封后植被恢复演替，较多的根量和凋落物的输入与分解改善了土壤环境，促进了土壤有机质的形成和积累，土壤环境良性发展，微生物数量增加。

图2 典型草原恢复演替过程中土壤微生物数量及生物量的变化Fig.2 Changes of soil microbial number and biomass of typical steppe in the restoration succession process

2.3.2 土壤微生物生物量碳、氮的变化 土壤微生物生物量碳（soil microbial biomass C）是指土壤中所有活微生物体中碳的总量，通常占微生物干物质的40%～50%，是反映土壤微生物生物量大小的重要指标。典型草原恢复演替过程中土壤微生物生物量碳含量显著增加（图2），围封7年，土壤0～10cm土层微生物生物量碳含量显著增加，与自由放牧草地差异显著（P＜0.05），10～20，20～30cm土层无显著变化；围封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm微生物生物量碳含量均显著增加，与自由放牧草地差异显著（P＜0.05）。

土壤微生物生物量氮（soil microbial biomass N）是指土壤中所有活微生物体中氮的总量，是土壤中最活跃的有机氮组分，其周转速率快，对土壤氮素循环及植物氮素营养起主要作用。典型草原恢复演替过程中土壤微生物生物量氮含量显著增加（图2），围封7年，土壤0～10cm土层微生物生物量氮含量显著增加，与自由放牧草地差异显著（P＜0.05），10～20，20～30cm土层无显著变化；围封10，13，20年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层微生物生物量氮含量均显著增加，与自由放牧草地差异显著（P＜0.05）。

2.3.3 土壤酶活性的变化 土壤酶参与土壤的发生、发展及许多重要的生物化学过程，并与土壤肥力形成密切相关［16］。典型草原恢复演替过程中土壤脲酶、蛋白酶及转化酶活性均显著增强（表4），不同围封年限土壤0～30 cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性的高低顺序为：13Ex＞20Ex＞10Ex＞7Ex＞0Ex。具体为，与自由放牧草地相比，围封7年，土壤0～10cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性显著增强（P＜0.05），10～20，20～30cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性无显著变化；围封10年，土壤0～10cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性显著增强（P＜0.05），10～20cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性无显著变化，20～30cm土层脲酶和转化酶活性显著增强（P＜0.05），蛋白酶活性无显著变化；围封13年，土壤0～10，10～20，20～30cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性均显著增强（P＜0.05）；围封20年，土壤0～10，20～30cm土层脲酶、蛋白酶、转化酶活性显著增强（P＜0.05），10～20cm土层蛋白酶、转化酶活性显著增强（P＜0.05），脲酶活性无显著性变化。

表4 典型草原恢复演替过程中土壤酶活性的变化Table 4 Changes of enzyme activities of typical steppe in the restoration succession process

2.4 土壤生物学性状与理化性状间的相关关系

典型草原恢复演替过程中土壤生物学性状与理化性状相关分析结果表明（表5），土壤生物学性状与土壤容重呈负相关关系，与＜0.05mm的粘粉粒含量、孔隙度、有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效钾呈正相关关系，以真菌数量、微生物生物量氮、蛋白酶活性3个生物学指标与土壤理化性状指标间的相关关系最为显著。

表5 土壤生物学性质与理化性质间的相关性分析Table 5 The correlation coefficients between soil biological properties and soil physicochemical properties

3 讨论与结论

前人研究指出，退化草地围封后植被恢复演替，土壤结构与环境改善，土壤有机质和养分含量增加［4－10］，土壤微生物数量增加、酶活性增强［17－19］。本研究结果表明，典型草原恢复演替过程中，土壤性状发生了一系列演变。与自由放牧草地相比，围封7，10，13，20年，土壤0～30cm土层容重显著下降，＜0.05mm的粉粘粒含量和孔隙度显著增加；土壤养分、微生物数量、微生物生物量显著增加，酶活性增强，且随围封年限的延长呈增加的变化趋势，同时，土壤养分向表层聚集明显，表现出植被恢复对土壤养分的表聚作用。分析围封对土壤物理、化学和生物学因素的影响机理为：退化草地围封后，草地恢复演替，植被盖度增加，从而抑制了土壤侵蚀，土壤结构改善，容重下降，孔隙度增加；且围封后多年生禾草增加，禾草具有致密的根系，较多的根量和地表凋落物的输入与分解促进了土壤有机质的形成和积累，为土壤微生物提供了充足的食物源，土壤养分含量增加，微生物数量和酶活性增强。

宝音陶格涛等［20］指出，在锡林郭勒盟典型草原区，过去几十年由于忽视草地资源的科学管理和合理利用，采取掠夺式经营，超载放牧，草畜矛盾日益突出，生态系统平衡失调，导致草地生态系统环境恶化，生产力下降，草场退化加剧。近年来，随着以草定畜、围封转移、季节休牧等政策的实施，牧民多数将自己所分草场进行围栏保护，留作割草地以做冬春饲草。但是这部分有限的围栏草场要想维持家庭的正常经济运作，不得不采用连年打草的方式来满足各户的牲畜数量与质量，这样草场得不到缓息，退化现象仍得不到有效的遏制。本研究结果显示，退化草地采用生长季围封恢复措施后，土壤结构与环境明显改善，土壤养分含量随围封年限的延长显著增加，但由于围封后草地仍进行连年割草利用，连年割草一方面减少了土壤植被的覆盖和枯枝落叶的积累，另一方面使植物体的营养元素从群落中输出，养分亏损，失去平衡，从而导致围封20年土壤质量有下降的变化趋势。因此，退化草地围封恢复演替过程中的合理利用（如合理的割草制度等）及有效管理有待进一步研究。

土壤微生物是土壤生物系统的重要组成部分，其数量多少、活动能力强弱和生物活性都与土壤营养物质的转化能力有着直接的关系，土壤中的微生物一方面反映土壤中物质和能量代谢的旺盛程度，另一方面也反映了土壤的肥力状况［21，22］。草地生态系统中土壤微生物活动能力的强弱受土壤状况、牧草生长、利用方式和强度等的影响，且对土壤环境的变化较为敏感［23］。然而，对于土壤微生物数量、生物量及酶活性能否作为土壤肥力和土壤健康评价的指标，不同学者观点不一。有学者认为，土壤酶活性与土壤有机质、全氮、速效磷之间具有显著的相关性，可以用来指示土地的健康状况［24］。土壤微生物数量和生物活性的高低具有时效性，可以反映土壤养分转化的强弱，是土壤肥力和土壤健康的重要指标［25，26］。也有学者认为，土壤微生物数量和生物活性与土壤的营养水平间并不存在显著相关关系［27］。本研究结果表明，放牧草地围封后引起的土壤结构的改善和养分含量的增加，使土壤微生物数量和生物量增加、生物活性显著增强，并且土壤微生物数量、生物量及生物活性的变化与土壤养分变化规律相同，两者关系密切，以真菌数量、微生物生物量氮、蛋白酶活性3个生物学指标与土壤养分间的关系最为密切。因此认为土壤微生物数量、生物量及酶活性可以用来作为土壤肥力和土壤健康的评价指标。

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