围栏封育对高寒草地植被数量特征的影响

刘雪明，聂学敏

(1.刚察县草原监理工作站，青海 刚察 812300; 2.青海省环境监测中心站，青海 西宁 810007)

草地是以草本植物种类占优势所构成的植物群落及其生长环境结合的自然综合体，是草地畜牧业赖以生存和发展的重要物质基础，在全球气候变化造成的干旱及人类活动的综合影响下，天然草地群落发生逆向演替，是草地生态环境恶化的象征。大面积草地退化的发生和发展，严重制约了生态服务功能的正常发挥，并且已成为当地社会、经济、生态可持续发展的巨大障碍。如何抑制草原的退化过程，恢复退化的草原生态系统已成为草地生态学关注的热点之一。

在区域尺度上的生态系统恢复是一项规模庞大的工程，同时也伴随着一定的环境风险，因此对生态系统恢复的效果做出预判，对保障区域生态安全具有重要意义。围栏封育因投资少、见效快[1-2]而成为当前高原牧区退化草地恢复和重建的重要措施之一。从20 世纪80 年代开始，国内外学者已就围栏封育对草原群落特征可能产生的影响进行了大量的研究。Altesor等[3]、Osem等[4]、Renne 和Tracy[5]分别研究了围栏禁牧对南美草原物种结构和生产力、半干旱牧场植物群落和初级生产力、伊利诺斯州放牧草地群落植物演替和物种多样性的影响;Osem等[6]还探讨了干旱草原的植物大小和生产力对围封禁牧的响应。同时,我国学者也就围栏封育对我国矮嵩草草甸、内蒙古典型草原和松嫩平原草甸草原群落结构、物种多样性和生物量的影响展开了诸多研究[1,2,7-11]。但对于青海湖地区芨芨草草原以及针茅草原围栏封育的研究相对较少[12],也缺乏对芨芨草草原及针茅草原长期围栏封育的效益评价。有鉴于此，本研究选择青海湖地区围栏内封育和围栏外自由放牧的芨芨草草原和针茅草原为研究对象,对围栏内外草地植被进行比较，以期为退化高寒草原的植被恢复及重建提供理论依据，同时为青海湖自然保护区合理规划和生物多样性的有效管理提供基础资料。

1 研究区概况及分析方法

1.1研究区概况 研究区位于青海湖北岸的刚察县境内，气候寒冷干燥，全年以西北风和西风为主，光照充足，具有典型的高原大陆性气候，年均太阳辐射717.51 kJ·cm-2，平均日照时间1 135～1 330 h，光能资源丰富，冷季长达8个月，年平均气温为-5.7～-0.6 ℃，极端最低气温可达-31.0 ℃，极端最高气温为25.0 ℃。年平均降水量为324.5～522.3 mm，且多集中于6-9月，年平均蒸发量为1 273.7～1 847.8 mm[13]。主要的土壤类型为高山草甸土、山地草甸土、黑钙土、风沙土和盐渍土等。天然草地大部分牧草为多年生中旱生植被，主要优势种有芨芨草、紫花针茅(Stipapurpurea)、短花针茅(S.breviflora)、矮蒿草、小嵩草(Kobresiapygmaea)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、赖草等。

青海湖流域及周边地区自然条件复杂多样，草地资源丰富而独特。青海湖地区不仅生态位置十分重要，而且是青海省发展高效畜牧业的试点地区，刚察县是青海湖地区的重点牧区之一，其可利用草地面积为72.06万hm2，占全县土地总面积的88.96%。研究区草地基础设施比较薄弱，为了提高草地畜牧业水平，促进畜牧业的发展，近10年来研究区在完善草地承包制的基础上，实施了围栏草地、栽培草地改良等一系列措施，截至目前，共累积人工改良天然草地0.8万hm2，围栏封育退化草地4.67万hm2。

1.2研究方法 选择青海省海刚察县哈尔盖乡(100°14′42.33″ E，37°16′59.26″ N)、泉吉乡(100°01′17.25″ E，37°15′53.73″ N)天然草地进行试验，围栏内指2003年封育的天然草地，仅在每年冬季土壤封冻后进行短时间轻度利用；围栏外则指常年连续自由放牧。

于2010 年8 月在植物生长高峰期,选择植物生长均匀、微地形差异较小的植被群落，取0.5 m×0.5 m 的样方(3次重复)，对围栏内外草地群落种类组成的性质、数量特征和物种多样性等进行调查研究，分别测定密度、盖度、高度、频度、地上生物量等。盖度测定用方格法；高度为样方内每种植物各5～10株的自然高度的平均值；频度测定采用样圆法；地上生物量测定时，沿地表分种剪取植株地上部分称鲜质量。

丰富度指数：R=S；

群落多样性采用Shannon-Wiener指数：

均匀度指数的计算采用 (Pielou) 指数:

式中，Pi为种i的相对重要值[(相对高度+相对盖度+相对频度+相对地上生物量)/4]，S为种i群落中的物种总数。

2 结果与分析

2.1群落优势种及优势度 重要值是表示植物种群在群落中优势地位的重要指标。植物种群的重要值越大,说明其在群落中地位越高,反之则越低。调查结果显示，围封7年的天然草地植物群落主要植物优势度发生明显的变化，尤其芨芨草、矮嵩草、针茅等优良牧草的优势度明显增加，而细叶亚菊、异叶青兰等不可食植物优势度相对下降(表1)。放牧草地由于动物的采食，其优良牧草生长受抑制，而不可食牧草受到的影响相对较小，最终导致优良牧草在群落中的优势度下降，不可食牧草优势度呈现上升趋势，而围封草地和自由放牧草地主要优势种并没有发生明显的替代变化，这与自由放牧区的放牧压力密切相关。

2.2群落数量特征 围栏封育对天然草地植物群落特征产生明显的影响。封育7年的高寒草原植物群落(芨芨草草原和针茅草原)的高度分别增加了23.21%和18.07%，盖度分别增加了20.55%和8.70%(表2)。而生物量是生态系统获取能量能力的主要体现，也是草地生态系统健康评价的重要依据。调查数据显示，封育7年的草地植物群落(芨芨草草原和针茅草原)的生物量分别增加了24.71%和38.07%，表明围栏封育措施对高寒草地植被恢复有明显的促进作用。围栏内群落的地上生物量大，这说明围栏有助于增加植物群落的盖度和生物量。

功能群作为具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合，而成为研究植被随环境动态变化的基本单元，植物的功能群组成以及功能群间的相互作用对群落的生产力及其稳定性具有更重要的影响[15-16]。围栏封育使高寒草地植物群落禾本科牧草、莎草和杂类草的组成比例发生了不同程度的变化(表3)。在芨芨草草原，围栏内禾草、莎草、杂类草比例与围栏外相比分别增加了2.9、4.15、-7.05百分点；在针茅草原，围栏内禾草、莎草、杂类草组成比例与围栏外相比分别增加了10.57、-3.45、-7.11百分点，这表明围栏封育措施对高寒草原不同功能类群的生物量具有显著的影响。

2.3物种多样性 生物多样性是指一个区域内所有的植物、动物、微生物以及各个物种生物与环境相互作用形成的生态系统，是生命系统的基本特征[17]，也是草地生态系统建康诊断的主要依据。调查结果表明，无论是芨芨草草原还是针茅草原，植物群落的物种丰富度指数围栏内均大于围栏外，围栏后植物群落的种类组成均有所增加，幅度较小，且增加的物种主要是一年生的杂类草，作为群落的伴生种出现。进一步分析发现，围栏内Shannon-Wiener指数、Simpson指数与丰富度指数变化呈相似的增加趋势，围栏内外均匀度指数变化幅度很小,说明围栏内外群落的均匀程度基本一致(表4)。草地生态系统的稳定性发展和生产力的维持在很大程度上依赖于草地植物群落的生物多样性，生物多样性是草地生态系统维持稳定和生产的基础[18]，本研究结果反映了围栏封育使高寒草地植被得以恢复，草地生态系统趋于稳定。

表1 围栏内外高寒草地植物群落主要物种重要值的变化

表2 围栏内外植物群落高度、盖度、生物量的变化

表3 围栏内外高寒草原植物群落不同功能类群生物量的变化

表4 围栏内外高寒草原植物群落丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的变化

3 讨论

围栏封育是提高草地生产力和物种多样性的管理手段，研究表明，封育措施可以显著提高退化草地的生产力[9,19-21],改良土壤结构、水分状况和水分利用率[1,7,12,22-23],在一定程度上也可起到恢复土壤的作用[24],从而提高地上生物量,促进退化草原正向演替发展[8]。但由于草原类型的复杂性以及围封时间、放牧强度等的差异,研究结果也不尽相同[25-26]。本研究中，围栏封育7年后，无论是芨芨草草原还是针茅草原，种群拓殖能力与群落剩余资源的利用增加，导致物种多样性增加，这与周国英等[12]利用围栏封育对芨芨草草原的研究结果相似。优势种和群落的种类组成是草原植物群落结构的另一重要特征，优势种的更替是群落演替不同阶段的标志。在本研究中，围栏内外的植物优势种没有发生明显的更替变化，但其群落结构及各物种的优势地位发生较大改变，主要表现为群落组成比例发生明显的变化，群落高度、植被覆盖度、产量增加。通过以上研究得出，围栏封育措施可以改变天然退化草地群落的种类组成，干扰群落发育方向，引导群落内种间、种内关系发生改变，可以达到提高优良牧草物种竞争力，从而对退化草地起到恢复的目的。至于在多大时间尺度上围栏封育取得最大的生态经济效益有待进一步深入研究。

[1]周兴民,张松林.矮嵩草草甸在封育条件下群落结构和生物量变化的初步观察[J].高原生物学集刊,1986,13(5):1-6.

[2]李政海,王炜,刘钟龄.退化草原围封恢复过程中草场质量动态的研究[J].内蒙古大学学报,1995,26(3):334-338.

[3]Altesor A,Oesterheld M,Leoni E,etal.Effect of grazing on community structure and productivity of a Uruguayan grassland[J].Plant Ecology,2005,179(1):83-91.

[4]Osem Y,Perevolotsky A,Kigel J.Grazing effect on diversity of annual plant communities in a semi-arid rangeland: interactions with small-scale spatial and temporal variation in primary productivity[J].Journal of Ecology,2002,90(6):936-946.

[5]Renne I J,Tracy B F.Disturbance persistence in managed grasslands: shifts in aboveground community structure and the weed seed bank[J].Plant Ecology,2007,190(1):71-80.

[6]Osem Y,Perevolotsky A,Kigel J.Site productivity and plant size explain the response of annual species to grazing exclusion in a Mediterranean semi-arid rangeland[J].Journal of Ecology,2004,92(2):297-309.

[7]周华坤,周立,刘伟,等.封育措施对退化与未退化矮嵩草草甸的影响[J].中国草地,2003,25(5):15-22.

[8]韩大勇,杨允菲,李建东.1981-2005年松嫩平原羊草草地植被生态对比分析[J].草业学报,2007,16(3):9-14.

[9]王炜,刘钟龄,郝敦元,等.内蒙古草原退化群落恢复演替的研究——Ⅰ.退化草原的基本特征与恢复演替动力[J].植物生态学报,1996,20(5):449-459.

[10]宝音陶格涛,陈敏.退化草原封育改良过程中植物种的多样性变化的研究[J].内蒙古大学学报,1997,28(1):87-91.

[11]宝音陶格涛,刘海松,图雅,等.退化羊草草原围栏封育多样性动态研究[J].中国草地学报,2009,31(5):37-41.

[12]周国英,陈桂琛,徐文华,等.围栏封育对青海湖地区芨芨草草原生物量的影响[J].干旱区地理,2010,33(3):434-441.

[13]王小利,张力,张德,等.青海湖地区紫花针茅型中度与重度退化草地地下植物量的比较研究[J].草原与草坪,2006,10(4):15-24.

[14]任继周.草业科学研究方法[M].北京：中国农业出版社,1998:15-16.

[15]白永飞,陈佐忠.内蒙古锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响[J].植物生态学报,2000,24(6):669-676.

[16]杨利民,李建东.松嫩平原主要草地群落放牧退化演替阶段的划分[J].草地学报,1996,4(4):281-287.

[17]马克平.试论生物多样性的概念[J].生物多样性,1993,1(15):20-22.

[18]段敏杰,高清竹,万运帆,等.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响[J].生态学报,2010,30(14):3892-3900.

[19]陈全功.江河源区草地退化与生态环境的综合治理[J].草业学报,2007,16(1):10.

[20]韩天虎,赵忠,王安禄,等.青藏高原东缘异针茅草地群落组成及生产力研究[J].草业学报,2007,16(6):62-66.

[21]周志宇,陈亚明.阿拉善荒漠草地恢复演替过程中物种多样性与生产力的变化[J].草业学报,2003,12(1):34-40.

[22]周国英,陈桂琛,赵以莲,等.施肥和围栏封育对青海湖地区高寒草原影响的比较研究.Ⅰ群落结构及其物种多样性[J].草业学报,2004,13(1):26-31.

[23]周华坤,周立,赵新全,等.围栏封育对轻牧与重牧金露梅灌丛的影响[J].草地学报,2004,12(2):140-144.

[24]Mekuria W,Veldkamp E,Haile M,etal.Effectiveness of exclosures to restore degraded soils as a result of overgrazing in Tigray,Ethiopia[J].Journal of Arid Environments,2007,69(2):270-284.

[25]Meissner R A,Facelli J M.Effects of sheep exclusion on the soil seed bank and annual vegetation in chenopod shrublands of South Australia[J].Journal of Arid Environments,1999,42(2):117-128.

[26]张继义,赵哈林,张铜会,等.科尔沁沙地植被恢复系列上群落演替与物种多样性的恢复动态[J].植物生态学报,2004,28(1):86-92.