盐池县人工封育草地植物生态位动态研究

庞吉林,张克斌,王海星,王黎黎,王 晓,苏朋飞

(北京林业大学水土保持学院，北京 100083)

生态位概念是由Grinnell于1917年最先提出，用于描述一种生物在群落中的地位和作用。此后又有国外学者提出生态位是指物种在群落或生境中与其他物种相关的位置，能反映生态学单元在其所处的特定生态系统中的综合位置关系[1]。由于生态位能有效地反映生态学单元在其所处的特定生态系统中的综合位势关系，有助于定量描述和研究，而被广泛应用于种间关系、群落结构、物种多样性以及种群进化等研究中[2]。生态位宽度和种间生态位重叠被认为是物种多样性及群落结构的决定因素，反映该种群对资源的利用能力及其在群落或生态系统中的功能和位置，也反映了其所在群落的稳定性[3]。国外学者对森林和草原植物群落生态位宽度测度、植物种群对资源的分割利用、生态位在不同资源条件下的变化与适应、物种生态位关系与种间竞争与共存的联系等进行了深入研究[4-6]；国内学者对生态位及测度方法[7-8]进行了研究，韩苑鸿和汪诗平[9]对内蒙古典型草原主要植物种群生态位的研究表明,放牧强度与生态位有一定的关系，放牧强度越高，优良牧草的生态位宽度越低，李斌等[10]对云顶山亚高山草甸优势种群生态位进行了研究, 结果表明不同群落类型内种群生态位宽度越大，对环境的适应能力越强，对资源的利用能力也越强；生态位重叠越大，种群间的生态相似性越大，利用资源的相似性程度越高。因此，研究植物生态位，了解各植物在群落中的地位和作用以及植物间的相互关系，对植被资源保护、可持续利用和植被的恢复重建等具有重要意义[11-14]。到目前为止，国内关于干旱半干旱区荒漠植物种群生态位方面的研究较少。宁夏盐池县位于毛乌素沙地南缘，是我国北方半干旱农牧交错带的典型区域，本研究结合宁夏盐池荒漠化监测项目，以荒漠化草地人工封育区植被为研究对象，探讨不同封育措施下生态位的变化情况，以揭示干旱荒漠环境不同封育措施下植物生态位的变化规律，这对荒漠化地区退化生态系统功能的恢复和荒漠化治理具有重要的理论和实践意义。

1 研究区概况

盐池县位于宁夏回族自治区东部，37°04′～38°10′ N，106°30′～107°41′ E。盐池县北与毛乌素沙漠相连，南靠黄土高原，属于典型的过渡地带，即：在地形上，是自南向北由黄土高原向鄂尔多斯台地(沙地)过渡的地带；在气候上，是从半干旱区向干旱区过渡的地带；在植被上，是从干草原植被向荒漠植被过渡的地带；在资源利用方面，是从农区向牧区过渡的地带。这种地理和气候上的过渡性造成了该县自然资源的多样性和脆弱性等特点[15]。

地形主要为剥蚀的准平原地形，全县地势南高北低，海拔高度1 295～1 951 m，南北明显地分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵两大地貌单元。该县属于典型中温带大陆性气候，年均温8.1 ℃，极端最高温34．9 ℃，极端最低温-24．2 ℃，年均无霜期165 d；年降水量仅250～350 mm，从东南向西北递减。土壤类型以灰钙土为主，其次是黑垆土和风沙土，此外有黄土和少量的盐土、白浆土等。植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被。其中灌丛、草原、沙地植被数量较大，分布也广。草原分干草原和荒漠草原，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主[14]。

2 研究方法

2.1外业调查 参照孙彦等方法[15]。研究区域选在盐池县的鄂尔多斯缓坡丘陵区内，即毛乌素沙地的西南缘的柳林堡乡，距盐池县城20 km，3种处理方法：老封育区(E样线)、新封育区(E1样线)和对照区(E2样线)。老封育区始于1991年第1批全国防沙治沙试验示范，采用铁丝网围栏，完全排除野生动物和家畜的采食；新封育区从2002年采取封育措施，对照区从2002年采用封育措施，受到一些人为干扰和放牧的影响。3种措施自然条件基本相同。调查时间为2007、2009、2011年的7月，调查方法是在老封育区、新封育区和对照区分别随机布设10个样方，样方大小为1 m×1 m，调查内容主要包括植物名称、植物种数、株数、盖度、高度、生物量等。

2.2数据处理

2.2.1重要值计测 重要值是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，通过对物种重要值的分析可以了解群落种群的变动情况。

重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度+相对高度+相对生物量)/5。

2.2.2生态位宽度计测 采用Levins生态位宽度计算公式：

式中，Bi为物种i的生态位宽度；Pij为物种i在第j资源位上的重要值占其所在全部资源位上重要值的比例；r为样方数。

2.2.3生态位重叠计测 采用Pianka生态位重叠指数：

式中，Oik为物种i与物种k的重叠指数，其他符号含义同上。

3 结果与分析

3.1生态位宽度 野外调查中，共计出现植物种38种(表1)，并对其进行编号，本研究生态位宽度和生态位重叠表格中出现植物名称均由此编号替代。

3.1.1老封育区 2007年调查的样方中出现了27个植物种(表2)，其中生态位Levins宽度值前3位植物为刺沙蓬(0.780)、小画眉草(0.519)、远志(0.477)，这3种植物属于老封育区的优势种；到2009年，样方中出现了16个植物种，其中生态位Levins宽度值前3位植物为阿尔泰狗娃花(0.800)、丝叶山苦荬(0.583)、叉枝鸦葱(0.550)，这3种植物取代了2007年的3种植物成为优势种，小画眉草、远志2种植物在该年样方中均未出现，刺沙蓬的Levins宽度值较2007年下降0.497；2011年，样方中出现了21个植物种，其中生态位Levins宽度值前3位的植物为阿尔泰狗娃花(0.601)、刺沙蓬(0.578)、狗尾草(0.499)，阿尔泰狗娃花Levins位宽度值较2009年有所下降，从0.800降为0.601，为该年最大值；刺沙蓬生态位宽度值较2007年又有所上升。2007、2009和2011年，老封育区刺沙蓬的优势地位逐渐被阿尔泰狗娃花所取代，但二者生态位宽度平均值最大，为该区域的优势物种；刺沙蓬为藜科猪毛菜属一年生草本植物，属旱生植物，生于河谷沙地、砾质戈壁、草原、河边，生境范围广，是一种泛化种；阿尔泰狗娃花属于温带中旱生多年生草本，高20～40 cm，抗旱能力极强，能在极端干旱的条件下开花，对环境资源利用能力较强，但耐牧性较差，为劣等饲用植物。

3.1.2新封育区 E1样线2007、2009和2011年的优势种分别为黑沙蒿(0.580)、刺沙蓬(0.508)、苦豆子(0.428)，丝叶山苦荬(0.518)、黑沙蒿(0.506)、苦豆子(0.432)，黑沙蒿(0.755)、丝叶山苦荬(0.667)、地锦草(0.449)。对3个时期比较可以看出，在新封育区，黑沙蒿的生态位宽度值虽然有所变动，但始终占据着优势地位；刺沙蓬的优势地位有所下降，生态位宽度值从2007年的0.508下降到2011年的0.414；丝叶山苦荬的生态位宽度值明显增加，到2011年增加至0.667。丝叶山苦荬为菊科多年生草本植物，高10～30 cm，耐旱也较耐寒，适应性较强，故其对环境资源利用能力也较强，在新封育区2009、2011年分布较为均匀，是一种泛化种，在荒漠与半荒漠地区常作为植物群落的优势种或主要伴生种出现[16]。2007、2009和2011年，新封育区的黑沙蒿、刺沙蓬、丝叶山苦荬生态位宽度平均值最大，是该区域的优势物种。

表1 宁夏盐池人工封育区植物名称编号Table 1 Plant names and code in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia Province

3.1.3对照区 2007、2009和2011年，对照区的优势种分别为黑沙蒿(0.777)、刺沙蓬(0.548)、苦豆子(0.542)，黑沙蒿(0.729)、苦豆子(0.666)、刺沙蓬(0.540)，黑沙蒿(0.843)、丝叶山苦荬(0.750)、中华隐子草(0.696)；黑沙蒿在3个时期均处于主导地位，生态位宽度都是最大；刺沙蓬的生态位宽度稳中有所上升，但其优势地位相比较其他物种有所下降；苦豆子在2007、2009年属于优势种，到2011年，其优势地位被其他物种所取代；丝叶山苦荬在2007年样方中未出现，在2009年的宽度值比较小，到2011年其宽度值达到了0.750，属于该年份的优势种；中华隐子草在前两个年份的样方中均未出现，但在2011年调查样方中，其Levins宽度值为0.696，成为该年份的优势物种。综上所述，对照区域的黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子3种植物3个时期均有出现且生态位宽度较大，是该区域的优势物种。黑沙蒿为菊科蒿属多年生草本植物，高50～100 cm，具有耐旱、耐沙埋等生物学特性，故其生命力极强，对环境资源利用能力较强，在封育区分布较为均匀，是一种泛化种，在荒漠与半荒漠地区常组成植物群落的优势种或主要伴生种[17]。

3.2生态位重叠

3.2.1老封育区 2007年生态位重叠最大值出现在草木樨状黄芪和赖草、地梢瓜和菟丝子、花棒和苦荬菜之间(表3)，其生态位重叠度指数均为1(事实上只是它们对资源的利用无限接近,而不能完全一致，故重叠值只是无限接近1而不能达到1)，而它们的生态位宽度均较小；生态位宽度较大的优势物种刺沙蓬、小叶眉草、远志和其他物种的最大重叠度却不高，刺沙蓬和小叶眉草的重叠值最大为0.78，远志和黑沙蒿的重叠值最大为0.65。

2009年，生态位重叠最大值出现在地梢瓜和狭叶米口袋、砂蓝刺头和乳浆大戟，重叠值为1；生态位宽度较大的优势物种阿尔泰狗娃花、丝叶山苦荬、叉枝鸦葱和其他物种之间的最大重叠值出现在阿尔泰狗娃花和叉枝鸦葱、丝叶山苦荬和达乌里胡枝子之间，重叠值分别为0.63、0.76。

表2 宁夏盐池荒漠草原2007、2009、2011年人工封育区生态位宽度Table 2 Niche breadth in the enclosed grassland plots at Yanchi County of Ningxia in 2007, 2009 and 2011

2011年，生态位重叠最大值出现在草木樨状黄芪、地锦草、角蒿、沙珍棘豆、砂蓝刺头5种物种及柽柳和虫实之间(表4)，其生态位重叠度指数均为1，它们的生态位宽度均为0.111；而生态位宽度较大的优势物种阿尔泰狗娃花和其他物种的重叠度却不高，最大重叠值是和中华隐子草之间的重叠，其值为0.77，优势种刺沙蓬和其他物种的重叠的最大值出现在和丝叶山苦荬之间，其重叠值为0.73，两大优势种之间的重叠值仅为0.45。

可见，在老封育区生态位宽度大的物种不一定和其他物种有大的重叠值，生态位重叠值大往往出现在生态位宽度较小的物种，2007、2009和2011年优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.78、0.63、0.45，优势物种之间的重叠值不断下降，优势物种之间的竞争有所减弱。

3.2.2新封育区 2007年，生态位重叠度(表5)最大值出现在披针叶黄华和苦荬菜、阿尔泰狗娃花和地梢瓜和沙针棘豆、达乌里胡枝子和角蒿、沙针棘豆和地梢瓜之间，重叠值均为1；优势种黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物种的最大重叠值出现在黑沙蒿和柠条、刺沙蓬和小画眉草、苦豆子和老瓜头之间，分别为0.67、0.85、0.73，优势种间最大重叠值出现在黑沙蒿和苦豆子之间，重叠值为0.42。

表3 2007和2009年宁夏盐池荒漠草原老封育区生态位重叠度Table 3 The niche overlapping in the E plot in 2007 and 2009

表4 2011年宁夏盐池荒漠草原老封育区生态位重叠度Table 4 The niche overlapping in the E plot in 2011

表5 2007和2009年宁夏盐池荒漠草原新封育区生态位重叠度Table 5 The niche overlapping in the E1 plot in 2007 and 2009

表6 2011年宁夏盐池荒漠草原新封育区生态位重叠度Table 6 The niche overlapping in the E1 plot in 2011

2009年新封育区优势植物种为丝叶山苦荬、黑沙蒿、苦豆子，生态位重叠度最大值出现在阿尔泰狗娃花和狗尾草、苦豆子和刺沙蓬之间，重叠值分别为0.84、0.81；优势种丝叶山苦荬、黑沙蒿和其他植物种的最大重叠值出现丝叶山苦荬和苦豆子、黑沙蒿和地梢瓜之间，重叠值分别为0.59、0.57。

2011年新封育区的优势植物种为黑沙蒿和丝叶山苦荬，生态位重叠度(表6)最大值出现在假芸香和达乌里胡枝子、杨柴和雾冰藜之间，其值分别为1.00、0.97；而优势种和其他植物种的最大重叠值恰好出现在两个优势种之间，其值为0.81，这说明除特化种之间重叠值较大外，优势种之间也存在较大的重叠值，进而说明优势种之间存在激烈的竞争关系。

2007、2009和2011年，优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.42、0.59、0.81，优势物种之间的重叠值不断在上升，说明优势种之间的竞争越来越激烈。

3.2.3对照区 2007年生态位最大重叠值(表7)出现在阿尔泰狗娃花和沙鞭之间，值为1.00；优势种黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子和其他植物种的最大重叠值出现刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和小画眉草之间，分别为0.81、0.53。

2009年优势物种为黑沙蒿、苦豆子、刺沙蓬；生态位最大重叠值出现在狗尾草和猪毛蒿、刺沙蓬和苦豆子、黑沙蒿和苦豆子，分别为1.00、0.79、0.54。

2011年优势物种为黑沙蒿、丝叶山苦荬和中华隐子草。生态位最大重叠值(表8)也出现在特化种之间：阿尔泰狗娃花和臭蒿、草木樨状黄芪和达乌里胡枝子，其值为1.00；优势种和其他植物种的最大重叠值出现在3个优势物种之间，黑沙蒿和丝叶山苦荬、黑沙蒿和中华隐子草、丝叶山苦荬和中华隐子草的重叠值分别为0.85、0.80、0.72，这说明优势种之间还是存在着较高的重叠度。

表7 2007和2009年宁夏盐池荒漠草原新封育区生态位重叠度Table 7 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2007 and 2009

表8 2011年宁夏盐池荒漠草原对照区生态位重叠度Table 8 The niche overlapping in the control plot (E2 plot) in 2011

2007、2009和2011年优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.81、0.79、0.85，优势物种之间一直存在较高的重叠度，说明对照区优势种间竞争激烈。

4 结论

1)老封育区在2007、2009、2011年，刺沙蓬的优势地位逐渐被阿尔泰狗娃花所取代，但二者生态位宽度平均值最大，为该区域的优势物种；3个时期优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.78、0.63、0.45，优势物种之间的重叠值不断在下降，优势物种竞争逐渐减弱。

2)新封育区，黑沙蒿的生态位宽度值虽然有所变动，但始终占据着优势地位；刺沙蓬的优势地位有所下降，生态位宽度值从2007年的0.508下降到2011年的0.414；丝叶山苦荬的生态位宽度值出现明显的增加，到2011年增加至0.667。2007、2009和2011年新封育区的黑沙蒿、刺沙蓬、丝叶山苦荬生态位宽度平均值最大，是该区域的优势物种；2007、2009和2011年优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.42、0.59、0.81，优势物种之间的重叠值不断在上升，竞争逐渐增强。

3)对照区，黑沙蒿在3个时期均处于主导地位，生态位宽度都是最大值；刺沙蓬的生态位宽度稳中有升，但其优势地位相比较其他物种有所下降；苦豆子在2007、2009年属于优势种，到2011年，其优势地位有所下降。对照区域在2007、2009和2011年黑沙蒿、刺沙蓬、苦豆子均有出现且生态位宽度平均值最大，是该区域的优势物种；3个时期优势物种之间的生态位最大重叠值分别为0.81、0.79、0.85，优势物种之间一直存在较高的重叠度，说明对照区优势种间竞争激烈。

4)3个区域植物优势对比，阿尔泰的优势地位使得老封育区明显地区别于另外2个区域，是该区域的代表优势物种；刺沙蓬是3个区域的公共优势种，黑沙蒿是新封育区和对照区的公共优势种，除去黑沙蒿和刺沙蓬可以看出，新封育区的代表优势物种是丝叶山苦荬，对照区的代表优势物种为苦豆子。封育区植物群落生态位重叠度和生态位宽度之间并不存在明显的线性关系，生态位重叠度最大值均没有出现在生态位宽度较大的物种之间，上面结论显示，老封育区种间竞争趋于减小，群落结构趋于稳定，而新封育区和对照区的生物群落结构和种间关系还处于非稳定时期。

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