盐水灌溉对7属11种暖季型草坪草生长的影响及抗盐性差异

陈静波，褚晓晴，李 珊，宗俊勤，王 丹，刘建秀

(1.江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京 210014； 2.南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095)

盐碱土是地球陆地上广泛分布的一种土壤类型，约占陆地总面积的25%，主要分布在内陆干旱和半干旱地区，以及海滨地区。盐碱土不仅在世界上是重要的土地资源，而且在我国也是一个重要的土地资源。我国盐碱土的总面积有3 000万多hm2，其中已经开垦的有700万多hm2，还有2 000万多hm2盐荒地等待开垦利用[1]。草坪的灌溉耗水量很高，然而水资源日益紧张的现代社会，提出限制饮用水在草坪灌溉上的应用，转而使用一些含盐的非饮用水，如再生水、受海水影响的微咸水等[2-3]。因此，盐害是一种影响草坪草建植和生长的主要逆境，选育抗盐的草坪草，对盐碱地的绿化以及含盐非饮用水在草坪灌溉中的应用起着重要作用[2-6]。

抗盐性是一个复杂的数量性状，容易受环境、草坪管理等方面的影响，如草坪的修剪高度降低和频率增加，会降低草坪草的抗盐性[7]。因此，抗盐评价时，不同的研究者由于所采用草坪培养方法、气候条件、草坪管理模式、评价指标乃至草坪年龄的不同，其得出的结论往往有较大的差异[8-12]。

水培法的盐度容易控制，是最常用的一种植物抗盐评价方法，目前一些研究已经采用水培法对部分暖季型草坪草种间的抗盐性进行了评价[13-15]。另外一些研究者对大规模资源的抗盐性评价也多采用水培法，如结缕草属(Zoysia)资源[16-19]、狗牙根属(Cynodon)资源[19-21]、盐草(Distichlisspicata)资源[22-23]和海雀稗(Paspalumnotatum)资源[24-25]。土培法的土壤水分和盐度变化较大[9]，增加了抗盐评价的复杂性，但更接近田间的实际状况，具有更高的应用价值。目前，也有少数研究者采用土培法对少量暖季型草坪草的抗盐性进行了评价[4,26-27]，但缺乏系统的基于土培法的抗盐性差异鉴定。而一些暖季型草坪草，如双穗雀稗(P.distichum)、巴哈雀稗(P.notatum)、牛鞭草(Hemarthriasibirica)等的抗盐性不是很明确。

本研究采用土培结合NaCl盐水灌溉的方法，研究7属11种13份暖季型草坪草对盐胁迫的生长反应，为进一步了解暖季型草坪草种间的抗盐性差异以及抗盐草坪草的选择和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1试验材料 本试验采用的材料包括7属11种13份暖季型草坪草，具体见表1。所有材料种植于江苏省中国科学院植物研究所内的草坪试验地。

1.2试验方法

1.2.1材料种植和培养 试验方法主要参考Fu等[10]的方法，略做修改。2009年5月，待所有材料长出当年新生的匍匐茎后，收集匍匐茎，剪取生长一致带侧芽的双节，根据植物大小，取10～20个茎段，种植于PVC管中。PVC管直径10 cm、深60 cm，底部用带有数个排水孔的盖子套住，水可以自由排出。管内装入砂壤土(壤土∶河沙=1∶4)，预先多次浇水使土面充分沉降。

为使供试材料生长健壮，先在试验地空旷的自然环境下培养。根据天气情况和草坪草的生长状况浇水，每次浇入600 mL自来水，多余水从管底自由排出。6月11日和7月10日各施一次尿素，8月14日和9月3日各施一次复合肥(9-9-7)，每次施肥量为10 g·m-2的纯氮，肥料溶于适量的水后，以每管300 mL的用量浇入管中。整个试验期间每周进行一次修剪。由于不同草种的生长特性不一样，草坪管理上适宜的修剪高度也不一样，因此根据不同草种的生长特性，修剪高度分别设为沟叶结缕草和杂交狗牙根2 cm，狗牙根和结缕草为3 cm，假俭草、海雀稗、钝叶草和野牛草4 cm，双穗雀稗和牛鞭草5 cm，巴哈雀稗7 cm。盐处理前一周，试验材料移入温室内培养，以适应温室环境。

表1 供试草坪草的名称及来源Table 1 Name and source of turfgrasses used in this experiment

整个试验在江苏省中国科学院植物研究所的试验地和温室内进行。试验期间温室内白天最高温度25～30 ℃，晚上最低温度20～25 ℃，相对湿度60%～85%。

1.2.2盐处理 9月初开始盐处理，处理的NaCl质量浓度设0(对照)和20 g·L-1两个水平，每个水平3个重复。采用盐水灌溉的方法，把NaCl溶解于自来水配成上述质量浓度的盐水，然后以600 mL每管的量浇入管中，多余的水从管底自由流出，以减少盐分积累。开始处理时为减少盐冲击效应，盐水以5 g·L-1的质量浓度逐渐递增，隔天浇一次，直到最高盐度后，灌溉频率调整为每周浇一次。盐处理8周后结束试验。

1.2.3数据收集 盐处理之前以及达到最高盐度时的每次修剪所得的草屑均弃之不用，此后每周一次修剪所得草屑均分别收集起来，烘干称量，其总和为修剪总干质量。试验结束时(最后一次修剪之前)，对试验材料进行叶片枯黄率(LF)打分，目测估计黄叶面积占总叶面积的百分数[11]。最后一次修剪之后，剩下的枝叶齐土面剪下，去除枯黄的枝叶后烘干称量，为冠层干质量。修剪总干质量加上冠层干质量为地上总干质量。把土从PVC管内倒出，用筛子小心筛除土壤，然后把地下部分分离成地下茎(对于有地下茎的草种)和根系两部分，分别烘干称量，为地下茎干质量和根系干质量。地上总干质量、地下茎干质量和根系干质量的总和为植株总干质量。由于盐胁迫下巴哈雀稗‘Pan1’、假俭草‘E126’和‘Tifbliar’在试验结束时已经完全死亡，其冠层干质量、地下茎干质量(仅巴哈雀稗‘Pan1’)和根系干质量直接定为0。

1.3数据分析 用Excel 2000将以上各指标测得的数值(除叶片枯黄率)分别与各自的对照相比较，转换成相对值，然后再用SPSS 13.0对数据进行Duncan多重比较和Pearson相关性分析。

以隶属函数值为指标进行抗盐性综合评价[28]，其计算公式如下：

式中，Xij为第i个材料第j个性状的平均值，Xmax和Xmin分别为该性状各材料数值中最大和最小值，Fi为第i个材料该性状的隶属值。最后按材料将各性状的隶属值进行平均，得各材料的平均隶属函数值。除叶片枯黄率指标外，其他指标先进行数据转换(相对生物量量=盐处理的生物量/对照生物量×100%)，使用上述的相对值来进行隶属函数值分析。

2 结果与分析

2.1盐胁迫下不同暖季型草坪草叶片枯黄率的差异分析 盐水灌溉8周后，13份草坪草发生不同程度的叶片枯黄(表2)，产生盐害，其中沟叶结缕草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’的叶片伤害最小，叶片枯黄率仅11.67%和21.67%；钝叶草‘S004’、结缕草‘Z080’和‘兰引3号’的叶片伤害中等，枯黄率45%～60%；狗牙根‘南京’、杂交狗牙根‘Tifway’和双穗雀稗‘P011’的叶片伤害较高，枯黄率80%左右；而野牛草‘B003’和牛鞭草‘H001’的叶片对盐比较敏感，枯黄率95%左右；假俭草‘E126’ 和‘Tifbliar’以及巴哈雀稗‘Pan1’的叶片对盐非常敏感，所有叶片分别在达到最高盐度后第11、15和20天时完全枯黄。

2.2盐胁迫对不同暖季型草坪草地上部分生长影响 修剪是草坪管理上最常用的一项措施，修剪所得草屑量数据容易获得，并且可反映该草坪的再生能力。因此，枝叶修剪干质量成了草坪草抗盐评价中常用的一个指标[11]。盐胁迫显著抑制了所有草种的相对修剪干质量，即盐胁迫显著抑制了草坪草的再生性，但草种间存在显著差异(表2)。相对修剪总干质量受盐抑制最轻的是海雀稗‘Adalayd’和钝叶草‘S004’，其次是杂交狗牙根‘Tifway’、狗牙根‘南京’和沟叶结缕草‘Diamond’，再次为结缕草‘兰引3号’、‘Z080’和双穗雀稗‘P011’，最严重的为野牛草‘B003’、牛鞭草‘H001’、巴哈雀稗‘Pan1’、假俭草‘Tifbliar’和‘E126’。盐胁迫下冠层干质量除‘Z080’比对照略有增加外，其他草均明显比对照低，尤其是巴哈雀稗‘Pan1’、假俭草‘Tifbliar’和‘E126’，冠层部分没有活的枝叶。除个别草外，多数草冠层干质量受盐抑制的趋势与叶片枯黄率和修剪总干质量的变化比较一致，即叶片枯黄率低、相对修剪总干质量高的草，相对冠层干质量也较高。但与相对修剪总干质量不一样的地方是，多数草的冠层生长受抑制程度比修剪总干质量轻。地上总干质量是由修剪总干质量和冠层干质量两部分组成，由于冠层干质量要明显高于修剪总干质量，约为修剪总干质量的2～10倍，所以地上总干质量主要受冠层干质量影响，而盐胁迫对各草种相对地上总干质量的影响也与相对冠层干质量的变化趋势比较一致。

表2 盐胁迫对13份草坪草生长的影响Table 2 Effects of salinity stress on 13 turfgrass auessions growth %

对地上部分4个指标(枯黄率和生长指标)相关性分析表明(表3)，所有指标之间均达到极显著相关水平(P<0.01)。叶片枯黄率与相对修剪总干质量、冠层干质量和地上总干质量呈负相关，这也说明盐胁迫下叶片枯黄率越高的草种地上部分生长能力越低，草坪草受盐害的程度越高。相对地上总干质量与相对修剪总干质量和相对冠层干质量的相关系数为0.671和0.985，这也证明了前面所述的地上总干质量主要受冠层干质量影响，以及3个指标在盐胁迫下变化趋势的一致性。

2.3盐胁迫对不同暖季型草坪草地下部分生长的影响 对于部分具有地下茎的草种，除巴哈雀稗‘Pan1’由于整个植株已经死亡外，盐胁迫均增加了供试草坪草地下茎的质量(表2)，但与叶片枯黄率进行相关性分析表明，相关性不显著(表3)。

盐对根系生长的影响比较复杂，除巴哈雀稗‘Pan1’和2份假俭草已经死亡外，一部分草种根系生长受到抑制，如牛鞭草‘H001’和双穗雀稗‘P011’；一部分草种根系生长基本不受影响，如沟叶结缕草‘Diamond’、结缕草‘兰引3号’和杂交狗牙根‘Tifway’；还有一部分草种根系生长受到促进，如海雀稗‘Adalayd’、狗牙根‘南京’、野牛草‘B003’、结缕草‘Z080’、钝叶草‘S004’(表2)。虽然盐胁迫下根系干质量数据与地上部分指标的变化并不十分一致，但通过相关性分析表明(表3)，相对根系干质量与叶片枯黄率、相对修剪总干质量、相对冠层干质量和相对地上总干质量之间均呈极显著相关。

表3 各指标的相关性分析Table 3 Correlation analysis of different indexes

2.4盐胁迫对不同暖季型草坪草植株总干质量的影响 盐胁迫抑制了绝大多数草种的植株总干质量。结缕草‘Z080’的植株总干质量不受8周盐水灌溉的影响；沟叶结缕草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’受盐胁迫影响较小，约为对照的80%；钝叶草‘S004’、结缕草‘兰引3号’和狗牙根‘南京’受盐胁迫影响中等，约为对照的68%，双穗雀稗‘P011’、野牛草‘B003‘和杂交狗牙根‘Tifway’受盐胁迫影响较大，约为对照的50%，牛鞭草‘H001’对盐比较敏感，盐胁迫下的植株总干质量下降到对照的36.6%，而巴哈雀稗‘Pan1’、假俭草‘Tifbliar’和‘E126’对盐最敏感，仅得到达到最高盐度后第1次和第2次修剪时的少量草屑，其后由于植株死亡而无活的组织存在，因此总干质量仅为对照的1%左右(表2)。

2.5利用隶属函数进行抗盐性综合分析 虽然多数指标间的相关性比较显著，但如果单独以某个指标来进行抗盐性排序，则发现指标间的结论差异很大，因此需要进行综合分析。对所有抗盐性相关的指标通过计算隶属函数值的方式进行转化，然后对所有草坪草进行抗盐性综合评价。由于地上总干质量是由修剪总干质量和冠层干质量组成，以及部分草种没有地下茎(该指标已经包括在植株总干质量内)，所以进行隶属函数分析时没有使用地上总干质量和地下茎干质量这2个指标。根据平均隶属函数值，可对13份草坪草进行抗盐性综合评价(表4)，其抗盐性依次为海雀稗‘Adalayd’>沟叶结缕草‘Diamond’>结缕草‘Z080’>钝叶草‘S004’>狗牙根‘南京’>结缕草‘兰引3号’>杂交狗牙根‘Tifway’>双穗雀稗‘P011’>野牛草‘B003’>牛鞭草‘H001’>巴哈雀稗‘Pan1’>假俭草‘Tifbliar’ >假俭草‘E126’。

表4 主要指标的隶属函数值分析Table 4 Analysis of subordinate function of the main indexes

3 讨论与结论

盐胁迫对植物产生离子毒害和渗透胁迫，多数植物地上部分生长通常会受到抑制[29]，部分叶片枯黄，严重时整株枯死。本试验中供试用20 g·L-1NaCl水灌溉8周后，所有草种均发生叶片枯黄现象，但草种间发生的程度不同，沟叶结缕草、海雀稗和钝叶草的枯黄程度较轻，而假俭草‘Tifbliar’、‘E126’和巴哈雀稗‘Pan1’完全枯黄，其他草居中，这与前人的一些研究结果基本一致[13-15,19,26]。陈静波等[15]采用水培法发现，20 g·L-1NaCl处理6周后，钝叶草‘S004’、结缕草‘Z080’和假俭草‘E126’的叶片枯黄率和本试验一致，但沟叶结缕草‘Diamond’和海雀稗‘Adalayd’的枯黄率要明显低于本研究。陈静波等[19]采用水培法用17 g·L-1NaCl处理9周后，发现对‘Diamond’和‘Adalayd’几乎没有影响，‘兰引3号’的叶片枯黄率为13.8%，伤害比较小，‘Z080’的枯黄率达到83.3%，伤害比较大。Marcum等[16]和Qian等[17]也均发现‘Diamond’在参试的结缕草属材料中枯黄率是最低的。长期盐胁迫下，‘Diamond’和‘Adalayd’可以在20 g·L-1盐度以内维持100%的绿叶盖度，但在30～40 g·L-1盐度下‘Diamond’具有更好的表现，而‘Z080’在5 g·L-1盐度下即受到盐害[27]。一些试验中同一材料叶片枯黄率的不一致，可能是由于材料培养方法及生理状态等原因造成的，较老的草皮块可能比当年新生的匍匐茎形成的草坪抗盐性要差[30]。

本试验中20 g·L-1NaCl 处理显著抑制了地上部分生长，但冠层干质量受抑制程度没有枝叶修剪总干质量严重，这与Lee等[24-25]对海雀稗和狗牙根的研究结果比较一致。这可能是由于冠层的枝叶多数是盐处理前就存在的，受短期(8周)盐胁迫的影响较小，而修剪总干质量则都是盐胁迫后再生出的枝叶，对盐胁迫比较敏感。

本研究发现，除巴哈雀稗‘Pan1’完全死亡外，其他具有地下茎的草坪草材料，其地下茎干质量比对照均有不同程度的增加。而前期的研究发现，长期盐胁迫(盐处理9个月)会不同程度地抑制几种暖季型草坪草的地下茎生长，与绿叶盖度等指标的相关性分析表明，地下茎可能有利于提高草坪草的抗盐性[27]。但本研究短期的盐处理后发现地下茎干质量与叶片枯黄率相关性不显著，说明地下茎与抗盐性的关系可能不是很密切。这可能是由于地下茎主要在秋季气温下降时生长为主，以躲避不利的环境条件，而本研究中草坪一直处于温室内较高的温度条件下，且盐处理时间较短，不能很好地诱导地下茎的形成。关于地下茎与抗盐性的关系，还需要进一步的研究来证明。

本试验条件下，除少数抗盐性较弱的草种外，多数草种的根系干质量受盐胁迫促进或基本不受影响。前期研究结果证明，不管土培条件还是水培条件，不管短期盐处理还是长期盐处理，地上部分对盐的敏感程度均比地下部分大[15,17,27]。虽然Alshammary 等[9]认为土培法对草的伤害要比水培法大，但本研究却发现相同盐浓度下(20 g·L-1NaCl)，土培条件下多数草种根系生长受到不同程度的促进或基本没有影响，而前期的水培试验表明所有6种暖季型草坪草根系受到严重抑制[15]，这可能是由于水培试验中盐处理前根系进行了修剪，随后的盐处理使草受到的伤害要比没有修剪就进行盐处理的土培法大。同样土培条件下，20 g·L-1NaCl长期处理也显著抑制了4种暖季型草坪草的根系生长[27]，与本研究的短期盐处理结果相反。这验证了根系生长受到促进是草对盐胁迫的一种短期应激反应[27]，因为盐处理使草坪受到渗透胁迫，而渗透胁迫下草坪的根系通常受到促进[31]。

由于草坪草的抗盐性受环境条件、管理模式和自身生理状态等多种因素影响，因此其抗盐性强弱是一个相对的结果。陈静波等[12]认为短期盐胁迫与长期盐胁迫草种间的相对抗盐性评价结果基本一致，可以采用短期盐处理的方法来评价其相对抗盐性。另外，陈静波等[11]还认为水培条件下叶片枯黄率、枝叶修剪干质量和根系修剪干质量是暖季型草坪草抗盐评价的几个主要指标，虽然几个指标的相关性达到显著水平，但分别以这些参数为指标，具体的结果有些不一致，因此应进行综合评价。本研究采用短期(8周)的盐处理，也发现叶片枯黄率、相对枝叶修剪干质量、相对冠层干质量、相对地上总干质量、相对根系干质量、相对植株总干质量等指标之间均呈显著或极显著相关，说明其变化趋势的一致性，但具体到某个指标，其指标间的实际变化结果有差异，因此本研究采用隶属函数的方法来进行抗盐性的综合评价，其抗盐性依次为海雀稗‘Adalayd’>沟叶结缕草‘Diamond’>结缕草‘Z080’>钝叶草‘S004’>狗牙根‘南京’>结缕草‘兰引3号’>杂交狗牙根‘Tifway’>双穗雀稗‘P011’>野牛草‘B003’>牛鞭草‘H001’>巴哈雀稗‘Pan1’>假俭草‘Tifbliar’ > 假俭草‘E126’。虽然土培法比水培法对草的伤害要大，长期盐胁迫也比短期盐胁迫的伤害要大，但本研究采用土培法进行短期盐处理，13份草坪草的相对抗盐性评价结果与前期水培法短期盐处理和土培法长期盐处理的结果基本一致[8,13-15,19,25,27,32]。

总之，盐胁迫对暖季型草坪草地上部分生长的抑制比较显著，而对地下部分的影响比较小，甚至有促进生长的作用。土培法的相对抗盐性评价结果与水培法基本一致。不同暖季型草坪草的抗盐性差异较大，其中沟叶结缕草、海雀稗、钝叶草、结缕草、狗牙根等的抗盐性较强，是盐渍化土壤绿化的首选材料。

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