油菜－小麦邻作与小麦单作对小麦田节肢动物功能团的影响

费晓东， 李 川， 张青文， 赵章武

（中国农业大学农业与生物技术学院昆虫系，北京 100193）

近年来病虫害的发生时常导致小麦减产甚至绝收，目前国内外经常采用化学农药防治害虫。但是化学农药防治带来一系列生态环境和食品安全问题，因此需要寻找新的安全高效的防治策略。在此种情况下，作物间作套种以及邻作等利用种植模式防治害虫的策略逐渐受到人们的重视。20世纪50年代，Odu m、Marcarthu、Elton提出有必要通过提高植物种类多样性降低植食性害虫暴发的可能性，并就作物多样性对相关害虫和天敌的影响开展了一些基础工作。60年代Root等针对生境多样性对农田生态系统中十字花科芸苔属作物节肢动物群落的影响进行了研究［1］。随后人们逐渐意识到保护农田生物多样性的重要意义，并针对稻田节肢动物群落展开了研究。

本文从群落生态学的角度出发，研究油菜和小麦邻作以及小麦单作对节肢动物群落各功能的影响，旨在探索该模式对天敌的保护作用，为麦蚜的综合防治提供参考。

1 材料与方法

1．1 田间试验地概况和处理设置

田间试验用地位于河南省驻马店市农科所农场内，试验地为45 m×20 m的小麦田和45 m×20 m的油菜田，东西走向。以小麦和油菜交界处向南北各在0、2、4、8 m和16 m处设立试验小区。每小区10点取样，每个样点1 m2，样点之间距离相等。小麦田中每小区6行小麦垄带，垄距0．2 m，油菜田中每小区4行油菜垄带，垄距0．4 m；同时设立45 m×20 m的单作小麦田，同样为东西走向，自南向北在0、2、4、8 m和16 m处设立试验小区，周缘皆为小麦。单作小麦田位置与邻作小麦田平行，相距约35 m，中间有一块小麦地相隔。本试验小麦品种为‘驻麦6号’，播种量6．5 kg／667 m2；油菜品种为‘双油杂1号’，1．5万株／667 m2。

所有试验田采用相应的常规播种和管理方式，且在作物整个生育期不施用任何农药。

1．2 田间取样方法

该试验于2009年－2010年连续2年进行田间调查。

小麦田调查采取棋盘式抽样法，每处理10个样点，每点定10株，记录全株麦蚜数量以及1 m2内的地面、小麦整株的天敌发生种类和数量。

1．3 田间调查方法

蚜虫的调查：目测法，每处理10个样点，每点10株，目测小麦以及油菜全株上的蚜虫数量，每5 d调查一次。

瓢虫的调查：采用直接计数法，记录每个样点内所有小麦和油菜植株上瓢虫的种类以及成虫、幼虫数量。

蚜茧蜂的调查：以每个样点内所有小麦和油菜植株上的僵蚜数量代替。每个调查时期，在油菜田和麦田随机取僵蚜数头，将其放入带有滤纸的培养皿中，待其羽化后在解剖镜下鉴定种类。

1．4 试验地中昆虫群落概况

油菜田蚜虫主要是桃蚜（Myzus persicae）、萝卜蚜（Lipaphis er ysi mi）和甘蓝蚜（Brevicor yne brassicae），统称为菜蚜。小麦田中的蚜虫种类为麦长管蚜（Macrosiphum miscanthi）、麦 二 叉 蚜 （Schizaphis graminum）和禾谷缢管蚜（Rhopalosiphum padi），其中以麦长管蚜与禾谷缢管蚜为害最为严重。油菜田中的天敌种类与小麦田相同，捕食性天敌有（1）瓢虫类：七星瓢虫（Coccinell a septempunctata）、龟纹瓢虫（Propyl aea j aponica）和异色瓢虫（Harmonia axyridis）；（2）草蛉类：中华草蛉（Chr ysopa sinica）和叶色草蛉（Chr ysopa phyllochroma）；（3）蜘蛛类：草间小黑蛛（Eringonidium graminicola）；寄生性天敌有蚜茧蜂类：小麦田的主要为燕麦蚜茧蜂（Aphidius evenae）、烟蚜茧蜂（Aphidius gif uensis）和麦蚜茧蜂（Ephedr us pl agiator），油菜田的为燕麦蚜茧蜂、烟蚜茧蜂和菜蚜茧蜂（Diaeretiella rapae）。

1．5 数据处理

本文采用物种个体数量（N），物种丰富度（S），相对丰盛度（Pi），优势度指数（D），多样性指数（H′），均匀性指数（E），优势集中性指数（C），来分析比较小麦－油菜邻作以及小麦单作情况下，小麦田蚜虫群落和主要天敌亚群落的组织水平及功能团的结构特征和动态。

2 结果与分析

2．1 邻作与单作模式下小麦田昆虫群落相对丰盛度

邻作小麦田蚜虫相对丰盛度依次为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，主要捕食性天敌（瓢虫）以及寄生性天敌（蚜茧蜂）的相对丰度为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。单作小麦田昆虫群落相对丰度与邻作田相同（见表1）。结果表明：（1）临近邻作交界处蚜虫的相对丰度高于远离交界处的，说明与油菜田靠近的小麦田区域蚜虫发生的潜在威胁性较小。单作小麦田边界处蚜虫的相对丰度要高于邻作小麦田，说明相对于单作来说，油菜－小麦邻作模式更有利于降低小麦田蚜虫的威胁。（2）临近邻作交界处小麦田天敌的相对丰度要高于远离交界处的，而相对应的蚜虫的相对丰度较低，说明邻作模式下天敌对蚜虫有重要的控制作用。单作小麦田的天敌相对丰度虽然与邻作田有同样的趋势，但是在相同距离上均低于邻作小麦田，说明单作模式下天敌对蚜虫的控制作用不如邻作小麦田。经差异显著性分析得出：2009年邻作小麦田蚜虫的相对丰度在0、2、4、6 m处与单作小麦田差异显著（F＝25．146；d f＝5，54；p＜0．05），8、16 m 差异不显著（F＝25．146；df＝5，54；p＞0．05）；2010年结果相同。2009年、2010年邻作小麦田捕食性天敌的相对丰度在0、2、4、6 m处与单作小麦田差异显著（F＝19．348；df＝5，54；p＜0．05），而寄生性天敌仅在0 m处差异显著（F＝14．243；df＝5，54；p＜0．05）。

表1 邻作、单作模式下小麦田昆虫群落相对丰度

2．2 邻作与单作模式下小麦田昆虫群落特征分析

随着距离油菜田的远近不同，邻作小麦田昆虫群落优势度指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多样性指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均匀性指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，优势集中性指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。单作小麦田昆虫群落的各项特征参数随着距离变化的趋势与邻作小麦田相同（见表2）。结果表明：（1）邻作小麦田靠近邻作油菜田交界处的区域昆虫群落的稳定性最好，随着距离的增加稳定性逐渐下降；（2）单作小麦田昆虫群落特征参数的变化趋势虽然与邻作小麦田相同，但是在相同距离下其昆虫群落的稳定性要比邻作小麦田差，说明油菜－小麦邻作模式有利于提高小麦田昆虫群落的稳定性。经差异性分析得出：2009年、2010年邻作小麦田昆虫群落优势度指数、优势集中性指数在0、2、4、6、8 m处与单作小麦田差异显著（F＝31．517；df＝5，54；p＜0．05），而多样性指数、均匀性指数在0、2、4、6 m处与单作小麦田差异显著（F＝28．187；df＝5，54；p＜0．05）。

2．3 邻作与单作模式下小麦蚜虫亚群落特征分析

邻作小麦田中，随着距离油菜田的远近，蚜虫亚群落的优势度指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多样性指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均匀性指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，优势集中性指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。单作小麦田蚜虫亚群落的各项特征参数随着距离变化的趋势与邻作小麦田相同（见表3）。结果表明：（1）邻作小麦田临近油菜田的区域蚜虫亚群落的稳定性较好，远离油菜田的稳定性较差。（2）与邻作小麦田相比，单作小麦田蚜虫群落的稳定性要低，说明油菜－小麦邻作模式可以控制小麦田蚜虫群落的变化波动，降低某种蚜虫大发生的可能性。经差异性分析得出：2009年、2010年邻作小麦田昆虫群落优势度指数在0、2、4、6 m处与单作小麦田差异显著（F＝17．254；df＝5，54；p＜0．05），而多样性指数、均匀性指数、优势集中指数均在0、2、4、6、8 m处与单作小麦田差异显著（F＝14．951；df＝5，54；p＜0．05）。

表2 邻作、单作模式下小麦田昆虫群落主要特征值

表3 邻作、单作模式下小麦蚜虫亚群落主要特征值

2．4 邻作与单作模式下小麦田瓢虫亚群落特征分析

随着距离油菜田的远近不同，邻作小麦田捕食性天敌亚群落优势度指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，多样性指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，均匀性指数为：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，优势集中性指数为：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。单作小麦田捕食性天敌亚群落的各项特征参数随着距离变化的趋势与邻作小麦田相同（见表4）。结果表明：（1）邻作小麦田临近油菜田的区域捕食性天敌亚群落的稳定性较差，远离油菜田的稳定性较好。说明小麦田临近油菜田的区域的捕食性天敌亚群落对于环境的变化和来自群落内部波动的缓冲作用较弱，某种天敌大发生的可能性较大，有利于天敌数量的增加。（2）相较于邻作小麦田，单作小麦田捕食性天敌亚群落的稳定性高，不利于某种天敌大发生，说明油菜－小麦邻作模式更有利于捕食性天敌群落的繁衍。经差异性分析得出：2009年、2010年邻作小麦田昆虫群落优势度指数与单作小麦田不存在显著性差异（F＝15．218；d f＝5，54；p＞0．05），而多样性指数、均匀性指数、优势集中指数均在0、2、4 m处与单作小麦田差异显著（F＝18．738；df＝5，54；p＜0．05）。

表4 邻作、单作模式下小麦田瓢虫亚群落主要特征值

3 讨论

本试验表明油菜－小麦邻作可以提高捕食性昆虫丰度，而单作则降低其丰度，说明作物之间的安排布局对捕食性昆虫有显著影响。

相对于小麦单作，油菜－小麦邻作可提高寄生性天敌丰富度、丰盛度和多样性，此结果与先前研究结果一致［2－3］，且从蚜虫相对丰度的结果中得出小麦田邻作油菜可以降低6 m以内的蚜虫数量，同时增加了6 m内捕食性天敌的数量，但是对寄生性天敌的影响仅限于0 m范围内，这可能与寄生性天敌的迁飞能力强有关。另外从捕食性天敌亚群落特征参数的结果来看，邻作与单作并不影响捕食性天敌的优势度指数，说明在两种种植模式下小麦田内捕食性天敌的种类相似；同时显示小麦与油菜邻作可以影响4 m以内捕食性天敌的多样性指数、均匀性指数、优势集中指数。

在调查过程中发现，小麦拔节以后，油菜上已经有一定数量的蚜虫，它们为瓢虫、蚜茧蜂等天敌提供食物和寄主，并且油菜花可以为蚜茧蜂提供食物［4］。油菜比小麦早收获近半个月，油菜收获后，油菜田中的天敌大量迁移到小麦田，使得小麦田中蚜虫天敌数量增多。根据“天敌假说”，作物多样性为天敌提供了替代食物或寄主，从而有利于天敌生存，提高天敌多样性［1］。

试验结果表明，寄生性天敌在0 m处的相对丰盛度最高，16 m处最低，相对丰盛度随着与邻作田交界处距离的增加而呈现降低的趋势，从群落结构和组成中可以看出蚜茧蜂是麦蚜的主要寄生性天敌，这表明蚜茧蜂与麦蚜有着密切的跟随关系［5］。Gols等［6］也支持该论点，他们指出作物植被组成结构直接影响寄生性天敌对寄主的搜索和定位。

邻作田捕食性天敌物种丰富度、丰盛度、多样性指数均比单作田高，Munyuli同样发现植被多样性有利于提高捕食性天敌丰富度和多样性［7］。因此，植物多样性有利于在害虫大发生之前为捕食者提供充足的替代猎物，从而稳定捕食性天敌在田间的有效数量。

试验数据表明油菜－小麦邻作可以降低6 m以内蚜虫种群数量，增加6 m内捕食性天敌的数量以及4 m内捕食性天敌的多样性，证明油菜与小麦邻作对于麦蚜的防治有一定的作用，但控制范围有限，暂时无法应用到大规模的小麦种植。但是对于小规模种植和一些生态农业（如有机农业）也是有参考价值的，运用油菜－小麦邻作模式可以减少植物保护产品的投入。为了得出更详细的结果还需要对不同类型的种植模式分别加以研究，特别是植物多样性在不同年份气候情况下对害虫种群数量影响的生态学机制。另外，中性昆虫在昆虫群落中如何发挥作用也需要进一步研究。

［1］ Root R B．Organization of a plant－art hr opoa association in si mple and diverse habitats：the fauna of colar ds（Br assica oler acea）［J］．Ecological Monograph，1973，43：95－124．

［2］ Altieri M A．Biodiversity and pest management in agroecosyste ms［M］．New Yor k：Hawort h Press，1994：1－255．

［3］ Langer V．Insect－crop interactions in a diversified cr opping syste m：parasitis m by Aleochar a bilineata and Tr ybliogr apha r apae of the cabbage root fly，Delia r adicu m，on cabbage in the presence of white clover［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，1996，80：365－374．

［4］ 王万磊，刘勇，纪祥龙，等．小麦间作大蒜或油菜对麦长管蚜及其主要天敌种群动态的影响［J］．应用生态学报，2008，19（6）：1331－1336．

［5］ 刘爱芝，李素娟，李世功，等．三种杀虫剂对麦田蚜虫和天敌的影响［J］．昆虫知识，2001，38（2）：125－127．

［6］ Gols R，Bukovinszky T，Hemerik L，et a1．Reduced foraging efficiency of a parasitoid under habitat co mplexity：i mplications for population stability and species coexistence［J］．Jour nal of Ani mal Ecology，2005，74：1059－1068．

［7］ Munyuli M B T，Luther G C，Kyamany wa S．Effects of cowpea cr opping systems and insecticides on art hr opod predators in Uganda and Democratic Republic of the Congo［J］．Crop Protection，2007，26（2）：114－126．