马铃薯根和叶空间分布的品种间差异及其对产量的影响

郑 虚 邓英毅 岩间和人 实山丰

（1 广西农业科学院能源作物研究所，广西南宁 530007；2日本北海道大学农学研究院，北海道札幌 060-8589；3 广西大学农学院，广西南宁 530004）

根是植物吸收、运输水分和养分，支撑植物，贮藏碳水化合物和合成植物激素等的重要器官（森田茂紀，1987）。根系的空间分布特征、长度和表面积大小等决定了根获取水、肥等资源能力的大小（Lynch，1995；Liedgens & Richner，2001）。马铃薯（Solanum tuberosumL.）与其他谷类作物相比，根量少而且主要分布在耕作层，越早熟的品种，根系分布越浅，所以导致马铃薯对干旱的反应很敏感（Iwama，2006）。以根量多的品种农林1 号和根量少的品种粉吹雪为材料的研究表明：在干旱条件下，根量多的马铃薯能够降低干旱对产量的影响（川嶋浩樹，1995；金子正，1997）。同时，利用根量多而且高产的优良品种为材料的研究结果表明：尽管在干旱条件下，该品种的根量仍然多，因此产量降低幅度小，最终能获得较高的产量，也就是说选育根量多的品种能够提高马铃薯的耐旱性（安達真平，1996；井上哲也，1998；加藤美雪，1999）。

叶是作物最主要的光合器官，叶面积的大小和空间分布主要由品种的遗传特性决定，同时也受到栽培措施的影响。植株叶面积的空间分布特性是评价该作物株型结构优劣的重要参数，也是田间栽培条件下判断群体结构合理与否的辅助指标（郑丕尧，1992）。马铃薯叶的空间分布因品种、时期的不同而不同。

由于作物的光合作用受到光、温、二氧化碳、氧气、水分和养分等环境条件的影响，所以作物的根和叶的空间分布极大地影响其光合作用。本试验用根量少、易倒伏但高产优质的中晚熟马铃薯品种粉吹雪和以粉吹雪为母本选育出的根量多、耐旱、抗倒伏且高产但生育期不同的根优1 号（特晚熟品种）和根优4 号（中晚熟品种）为材料，研究马铃薯根和叶空间分布的品种间差异及其与产量的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2002年在日本北海道大学北方生物圈大田科学研究中心的生物生产研究农场进行。供试马铃薯品种为根优1 号、根优4 号（母本均为粉吹雪，父本均为男爵）和粉吹雪。种薯经消毒（在稀释40 倍的アタッキン水溶剂中浸泡5 min）并在玻璃温室中经过阳光催芽，5月2日播种。采用完全随机区组设计，3 次重复，小区面积7.5 m2，株距0.25 m，行距0.75 m；垄作，播种深度约10 cm；每667 m2施马铃薯6 号专用肥（N︰P2O5︰K2O︰MgO=7︰11︰9︰3）66.7 kg作底肥。播种后25～27 d 出苗，出苗后8 d 间苗，每穴留主茎2 个，6月10日培土。全生育期不浇水，田间病虫害管理根据农场的常规方法进行。

1.2 调查内容

1.2.1 根 在马铃薯地上部最大期（8月14～16日），每小区选有代表性的1 穴，沿该穴植株的正下方挖土壤剖面，将剖面分成0～15 cm（离畦面深度，下同）、15～30 cm、30～60 cm、60～90 cm 和90～120 cm 共5 层，在每层的中心处采用4 个环刀水平直线并排取样（每个100 cm3，均距剖面口5 cm，各环刀间隔10 cm），取出的土壤放在冰箱中带回实验室，然后用根洗净设备（Gilliso’s 公司制造）自来水冲洗9 min，0.5 mm 网目的铝制器收集根。将采集到的根放进盛有FAA 液（37%福尔马林∶冰醋酸∶70%酒精=5V∶5V∶90V）的瓶子中并在冰箱中保存，最后用Tennant 修正格子法测定根长（Tennant，1975）。将测定根长后的根放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后称质量，最后根据根干质量算出比根长。

1.2.2 叶和茎 在马铃薯地上部最大期的10：00～16：00，用测光仪（LI-250 型，LI-COR 公司制造）从畦面开始每间隔20 cm 的高度测定光照强度。与冠层上面的光照强度作比较，计算相对光照强度。然后，每个小区分别采收4 穴上述各层的茎和叶（即从冠层开始收集测定光照强度时的各层茎和叶），在实验室将茎和叶分开并测定该层的叶面积（郑虚 等，2011）。最后计算吸光系数（Y=e-k×F，Y是相对照度，F是从冠层顶部开始往下的叶面积，K是吸光系数）。同时，用游标卡尺测量4 穴植株主茎粗。

1.2.3 块茎 在马铃薯地上部最大期，收集上述4 株植株的块茎。在收获期，每个小区采收10株的块茎。将收集的块茎按20 g≤单薯质量≤60 g，60.1 g≤单薯质量≤120 g，120.1 g≤单薯质量≤180 g，单薯质量≥180.1 g 4 个等级分别称质量，在每个等级中取有代表性的约1/4 的薯块纵切，然后取各等级的一半混合，用天平称鲜质量后切成厚度约0.2 cm，放在80 ℃的烘箱中烘72 h 后称干物质量（郑虚 等，2011）。

采用SPSS 14.0 软件对试验数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 根的空间分布

如表1所示，马铃薯地上部最大期时测量的0～30 cm、30～60 cm 土层中分布的马铃薯根长，品种间虽然没有显著差异，但是表现出根优4 号、根优1 号高于粉吹雪的趋势；在60～120 cm 土层中分布的根长，根优1 号和根优4 号均显著高于粉吹雪。因此，根优1 号和根优4 号的总根长（0～120 cm）均显著高于粉吹雪。

根优1 号和根优4 号分布在耕作层以下（30～120 cm）的根长占总根长的百分比都超过了50%，且显著高于粉吹雪（42.7%）。说明根优1 号和根优4 号的根大部分分布在30 cm 以下土层中，而粉吹雪的根则主要分布在土壤耕作层。

表1 马铃薯地上部最大期时根长的分布

2.2 叶的空间分布

如表2所示，马铃薯地上部最大期时测量的根优1 号和根优4 号的总叶面积显著高于粉吹雪，但在地上部0～20 cm 和20～40 cm，粉吹雪的叶面积则显著高于根优1 号和根优4 号。各层叶面积占总叶面积的百分比中：根优1 号叶面积分布最均匀，粉吹雪的叶面积分布也比较均匀，但根优4 号则主要集中分布在中上层（40～80 cm），占总叶面积的79.9%，其中分布在60～80 cm 的叶面积占到总叶面积的41.7%。所以，根优1 号的吸光系数显著低于粉吹雪和根优4 号。

表2 马铃薯地上部最大期时叶面积分布和吸光系数

2.3 地上部的形态及比根长

如表3所示，株高和畦面处的主茎粗品种间存在显著差异。其中粉吹雪最矮、主茎最细，根优1 号则与之相反。根优1 号的比根长最小，显著小于其他两个品种，而根优4 号又显著小于粉吹雪。说明根优品种的植株较高，主径粗大，分布在土壤耕作层的根也较粗，而粉吹雪的主茎较细，分布在土壤耕作层的根也很细。

2.4 块茎的干物质量

如表3所示，根优1 号的生育期最长，为151 d，根优4 号最短，为122 d，品种间存在显著差异。在马铃薯地上部最大期，粉吹雪的块茎干物质量最大，最小的是根优1 号，3 个品种间差异显著；说明粉吹雪的块茎早期膨大快，淀粉积累快。在收获期，粉吹雪和根优1 号的块茎干物质量基本相同，都显著高于根优4 号。从地上部最大期到收获期的块茎干物质量增加量和增加速度来看，与地上部最大期各品种块茎干物质量的趋势正好相反，根优1 号最大，粉吹雪最小。

表3 马铃薯地上部最大期时地上部形态、土壤耕作层（0～30 cm）的比根长、块茎干物质量

3 结论与讨论

3.1 根空间分布的品种间差异

根优品种的根量多，干物质生产能力高，耐旱性强（Iwama，1999）。根优1 号和根优4 号两个品种在土壤耕作层中分布的根干物质量分别是粉吹雪的3.6 倍和2.4 倍（林拓，1997；岩间和人 等，1997）。在本试验中，根优1 号和根优4 号在耕作层中分布的根长基本相同，两者均为粉吹雪的1.3 倍，根优品种显著高于普通栽培品种粉吹雪。

普通马铃薯品种分布在土壤耕作层中的根比耕作层以下的多（Tennant，1975），本试验也证明了这一点。但是，根优品种分布在土壤耕作层的根长与分布在耕作层以下（30～120 cm）的基本相同，表明根优品种的根往土壤深层伸长的能力比普通栽培品种强，而且根优品种的总根长显著高于粉吹雪，因此根优品种的耐旱性比普通栽培品种粉吹雪强（Iwama，2006）。

粉吹雪在土壤耕作层中分布的根的比根长显著大于根优4 号和根优1 号，表明粉吹雪的根比根优品种细。同时，粉吹雪的主茎粗显著小于根优品种。因此导致了粉吹雪在地上部最大期前后容易倒伏。

3.2 叶空间分布与产量的关系

3.2.1 根量不同、生育期差异大的品种间比较 由于粉吹雪在地上部最大期前倒伏，所以分布在20 cm 以下的叶面积显著高于其他品种。根优1 号的吸光系数最小，表明群落内叶的分布比较均匀，所以光透过上层能够照到下层。因此，在地上部最大期以后，地上部的生长已经停止，光合产物绝大部分向块茎转运积累，所以根优1 号的块茎干物质增加速度（从地上部最大期到收获期）比其他品种高，是粉吹雪的1.7 倍。同时，根优1 号从地上部最大期以后的生育天数比粉吹雪多，所以从地上部最大期到收获期的块茎干物质增加量是粉吹雪的2.5 倍。最终使得根优1 号在收获期的块茎干物质量与粉吹雪基本相同。

根优4 号分布在60～80 cm 的叶面积（占总叶面积的41.7%）特别大，所以60 cm 以下的叶片（叶面积占总叶面积的50%）的受光量急剧减少，从而导致该品种的吸光系数最大，降低了60 cm 以下的叶生产的光合产物。同时，由于根优4 号从地上部最大期以后的生育天数比粉吹雪少，而两品种的吸光系数却类似，致使两品种间块茎干物质增加速度（从地上部最大期到收获期）的差异较小，因此从地上部最大期到收获期的块茎干物质增加量也相似，最终导致根优4号在收获期的块茎干物质量也像其在地上部最大期时那样显著低于粉吹雪。

3.2.2 根量相同、生育期差异大的品种间比较 虽然根优1 号和根优4 号在根量、根的分布和总叶面积等方面基本相同，但由于地上部的群落结构不同，所以导致根优1 号从地上部最大期到收获期块茎干物质量增加速度大于根优4 号。同时，根优1 号从地上部最大期到收获期的生育期天数比根优4 号多29 d，所以根优1 号从地上部最大期到收获期的块茎干物质增加量大于根优4 号，从而在收获期根优1 号的块茎干物质量高于根优4 号。

郑丕尧．1992．作物生理学导论．北京：北京农业大学出版社：37-42．

郑虚，青野桂之，岩间和人，邓英毅，唐秀桦，陈明才，韦民政，覃维治，熊军．2011．酸性电解水对防治马铃薯晚疫病的增效作用．中国蔬菜，（12）：80-84．

安達真平．1996．バレイショにおける根量の遺伝的変異と耐乾性との関係——土壌水分条件が光合成速度、生育および収量に及ぼす影響〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

川嶋浩樹．1995．土壌水分条件が根量の異なるバレイショ2 品種の拡散抵抗と生育に及ぼす影響〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

加藤美雪．1999．バレイショ根系の品種間差異——特に根呼吸速度に着目して〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

井上哲也．1998．バレイショの根量選抜系統と栽培品種との耐乾性の比較〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

金子正．1997．土壌水分条件が根量の異なるバレイショ2 品種の生育および収量に及ぼす影響〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

林拓．1997．馬鈴薯における根系改良系統の作出に関する研究-晩生系統を除去した集団について-〔修士論文〕．北海道：北海道大学大学院農学研究科．

森田茂紀．1987．根の形成//野口弥吉，川田信一郎（監修）．農学大事典．2版．東京：養賢堂：921-927．

岩間和人，上村豊和，林拓，柏木純一，梅村芳樹．1997．馬鈴薯における根量選抜系統の育成－塊茎世代4年目での選抜系統-．日本作物学会记事，66（別1）：196-197．

Iwama K，Hasegawa T，Nakaseko K．1999．New potato lines with high productivity and drought tolerance．Kyoto：Proc Inc Symp：189-193．

Iwama K．2006．Handbook of potato production，improvement，and postharvest management//Gopal J，Paul Khurana S M，eds．NY：The Haworth Press Inc：231-278．

Liedgens M，Richner W．2001．Relation between maize（Zea maysL.）leaf area and root density observed with minirhizotrons．European Journal of Agronomy，15（2）：131-141．

Lynch J P．1995．Root architecture and plant productivity．Plant Physiology，109：7-13．

Tennant D．1975．A test of a modified line intersect method of estimating root length．J Ecol，63：995-1001．